Bài giảng hoá sinh động vật - Chương III: Màng và sự vận chuyển các chất qua màng

CHƯƠNG III. MÀNG VÀ SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG NỘI DUNG • I. ĐẠI CƯƠNG VỀ MÀNG SINH HỌC – 1.1. Khái niệm – 1.2. Chức năng • II. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA MÀNG • III. SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG – 3.1. Nhiệt động học của quá trình vận chuyển qua màng – 3.2. Sự vận chuyển thụ động – 3.3. Sự vận chuyển tích cực I. ĐẠI CƯƠNG VỀ MÀNG SINH HỌC • 1.1. Khái niệm – Màng sinh học (biomembrane) là lớp cấu trúc bao bọc bên ngoài tế bào sinh vật cũng như các khí quan nội bào như nhân, ty lạp, lục lạp, lysosome hoặc tạo thành các hệ thống khí quan như lưới nội chất, máy Golgi, vv... 1.2. Chức năng – Ngăn cách môi trường trong và ngoài tế bào – Điều hòa sự trao đổi các chất – Tiếp nhận các tín hiệu hóa học từ các tế bào khác: Hormone, các yếu tố sinh trưởng – Bảo vệ tế bào, II. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA MÀNG Lipid màng Protein màng Carbohydrate màng 3.1. LIPID MÀNG • Lipid là hợp chất không tan trong nước . Do đó có khả năng làm hàng rào ngăn cách môi trường nước với cấu trúc tế bào • Các acid béo trong các loại màng của tế bào có nhân có 16, 18 đến 20 C. Hầu hết các acid béo này là không bão hòa (50%). Liên kết đôi thường ở đồng phân dạng cis. • Sự đa dạng trong kích thước và mức độ không bão hòa của acid béo trong phospholipid ảnh hưởng đến trạng thái lỏng của màng sinh học- acid béo không bão hòa mạch ngắn làm giảm điểm đông của phospholipid vì thế làm cho màng ở trạng thái lỏng hơn ở nhiệt độ cơ thể. • Các lipid thường gặp ở màng sinh học gồm nhóm glycerophospholipid, sphingolipid, cholesterol và dẫn xuất của nó. GLYCEROPHOSPHOLIPID • Glycerophospholipids được cấu tạo gồm một phân tử alcol là L-glycerol liên kết với các acid béo ở vị trí C- 1 và C-2 bằng liên kết ester. Các acid béo bão hòa thường gắn ở vị trí C-1 còn các acid béo không bão hòa gắn ở vị trí C-2 (đầu kị nước). • Acid phosphoric tạo liên kết ester ở vị trí C-3 và đầu còn lại liên kết với các gốc hóa học khác nhau (đầu ưa nước). • Glycerophospholipids có tính chất lưỡng tính GLYCEROPHOSPHOLIPID Micelle và liposome CHOLESTEROL • Cholesterol chiếm khoảng 20% tổng lipid màng của các màng tế bào động vật. Tuy nhiên, cholesterol không có trong màng vi khuẩn và màng ty thể. • Cholesterol điều hòa tính mềm dẻo của màng, còn các thành phần lipid màng khác đòng vai trò quan trọng trong việc ổn định và truyền tín hiệu của tế bào. 3.2. PROTEIN MÀNG • Protein nội màng (intrinsic protein): là những protein đặc trưng cho cấu tạo màng. Thường gắn khá chặt với lipid màng bằng các liên kết kỵ nước. • Protein ngoại vi (peripheral protein): thường bám ở mặt ngoài của lớp màng kép, hoặc bề mặt phía bào tương. Loại protein ngoại vi thường bám vào phần nổi trên bề mặt của những protein nội màng thông qua các liên kết yếu. • Trên mặt ngoài của màng còn có thể có những protein gắn với màng thông qua liên kết đồng hoá trị với một acid béo hoặc với một phospholipid. Vai trò của protein màng • Protein vận chuyển • Các bơm ion • Các enzyme tham gia quá trình oxh khử, phân giải, tổng hợp • Các receptor • Các kênh dẫn ion • Protein gắn trên màng đóng vai trò là động cơ hoặc khí cụ vận động. • Các protein tạo ống nối giữa các tế bào 3.3. CARBOHYDRATE MÀNG • Carbohydrate màng thường là các hexose, hexosamine hoặc dẫn xuất của chúng. Các chất này thường ở dưới dạng chuỗi oligosacaride gắn trực tiếp lên protein (glycoprotein) • Sự thay đổi cách sắp xếp hoặc loại phân tử hexose trong chuỗi carbohydrate thường tạo ra tính đa dạng của các mô-tip chỉ định tính kháng nguyên. – VD: glycoprotein nhóm máu trên mặt hồng cầu. 3.4. MÔ HÌNH CẤU TRÚC CỦA MÀNG “Mô hình khảm lỏng" (fluid mosaic model) - Singer và Nicholson “Mô hình khảm lỏng" (fluid mosaic model) • Màng có nền tảng là một lớp kép gồm hai lá phospholipid kết hợp với nhau với độ dày trung bình bằng 60Ao. • Các protein sẽ tuz tính chất, chức năng sinh học mà được phân bố khác nhau trên nền lipid kép. • Trong thành phần phospholipid, các phân tử lipid sắp xếp phần đuôi gần như song song nhau và có thể chuyển dịch theo hai chiều của mặt phẳng màng. Chuyển động của phospholipid Thí nghiệm chứng minh sự chuyển động của protein màng bằng sự hòa hợp tế bào IV. SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG • 4.1. Nhiệt động học của quá trình vận chuyển qua màng • Khi một chất X đi qua màng mà không mang điện tích, cũng không thay đổi trạng thái hoá học ở hai phía của màng, thì biến đổi năng lượng tư do của sự dịch chuyển qua màng được tính theo công thức sau: – R = hằng số khí; T = nhiệt độ tuyệt đối; C1 và C2 = nồng độ chất X ở hai phía của màng. 1 2ln C C RTG  4.1. Nhiệt động học của quá trình vận chuyển qua màng • Khi chất được vận chuyển qua màng mang điện tích, sẽ có hai yếu tố chi phối: – 1) sự chênh lệch khối lượng (mass gradient) – 2) sự chênh lệch điện tích hoặc thế hiệu (potential gradient). – Cả hai phối hợp lại được gọi là chênh lệch điện hoá (electrochemical gradient). 4.1. Nhiệt động học của quá trình vận chuyển qua màng • Để tính toán biến đổi năng lượng tự do, chúng ta phải dùng công thức sau: • ZF. - biến đổi năng lượng tự do cần để chuyển dịch điện tích qua màng. – Z là số điện tích của một phân tử chất vận chuyển – F là số Faraday (96494 C. g. equiv-1) –  là chênh lệch điện thế giữa hai mặt của màng, tính bằng volt.  .ln 1 2 ZF C C RTG 4.3. Các dạng vận chuyển qua màng sinh học VC qua màng Có vật mang Thụ động Tích cực (chủ động) Trực tiếp Khuếch tán đơn giản qua màng 4.3. Sự khuếch tán đơn giản qua màng • Trong quá trình vận chuyển này, lực hướng dẫn dòng di chuyển của chất A nào đó chính là sự chênh lệch điện hoá của A, và được qui định bởi định luật Fick thứ nhất: • Định luật 1 của Fick : "Một chất sẽ khuếch tán theo hướng làm triệt tiêu chênh lệch nồng độ, d[A]/dx, với tốc độ tỷ lệ thuận với đại lượng của chênh lệch ấy".   dx Ad DJ AA  4.3. Khuếch tán đơn giản qua màng • Khuếch tán đơn giản – Nồng độ chất khuếch tán không bị bão hòa. • Khuếch tán tăng cường – Bị giới hạn bởi số lượng protein chức năng của màng và có thể bị bão hòa. Một số phân tử đi qua màng bằng sự khuếch tán Mỗi một màng chỉ vận chuyển một số phân tử nhất định 4.4. Sự vận chuyển có vật mang • Vận chuyển thụ động được gọi là sự khuếch tán thuận lợi theo hướng nồng độ • Vận chuyển tích cực (chủ động) theo hướng “ngược dốc” nồng độ và tiêu tốn năng lượng Có 3 lớp protein vận chuyển màng 4.4.1. Vận chuyển thụ động • Vận chuyển thụ động glucose vào tế bào niêm mạc ruột bằng protein mang (GLUT2): glucose vận chuyển theo hướng triệt tiêu gradient nồng độ 4.4.2. Vận chuyển tích cực 3 2 • Ở động vật: – [K+] bào tương > [K+] ngoài tế bào hơn 30 lần (140mM so với 4mM). – [Na+] bào tương < [Na+] ngoài tế bào vài chục lần (12mM so với 1544mM). • Để giữ ổn định trạng thái chênh lệch [] cần thiết cho sự sống còn của TB. Các quá trình vận chuyển ngược chiều [gradient] phải được hợp diễn (coupling) với một quá trình khác có -G, nghĩa là nó cung cấp năng lượng cần thiết để các ion nói trên đi "ngược dốc" []. 4.4.2. Vận chuyển tích cực 4.4.2. Vận chuyển tích cực • Đặc điểm của sự vận chuyển tích cực là: – Ngược gradient nồng độ – Cần năng lượng (ATP, gradient H+, photon, ...) – Có một hướng cụ thể (vào, ra). • Theo kiểu dùng năng lượng, sự vận chuyển tích cực được chia thành 2 loại: – Vận chuyển tích cực sơ cấp – Vận chuyển tích cực thứ cấp ATP trực tiếp dùng cho vc chất X Chất X đồng vc với chất S, sau đó được đẩy ra ngoài nhờ ATP 4.4.2. Vận chuyển tích cực • Dựa vào tương quan số lượng chất vận chuyển, sự vận chuyển tích cực được chia thành 3 loại: – Vận chuyển đơn (uniport): chỉ một chất được vận chuyển – Đồng chuyển (symport, cotransport): cùng lúc, hai chất được vận chuyển theo một hướng qua màng. – Nghịch chuyển (antiport): cùng lúc, hai chất được chuyển ngược hướng nhau qua màng. Cơ chế hấp thu glucose từ TB niêm mạc ruột vào máu Cơ chế hấp thu glucose • Đường thường được đồng vận chuyển với Na+ vào tế bào niêm mạc ruột động vật (vận chuyển tích cực thứ cấp). Năng lượng được lấy từ tổ hợp Na+, K+-ATPase bơm Na+ từ tế bào vào máu, duy trì Na+ thấp trong tế bào. • Từ tế bào chất, glucose qua màng đáy của tế bào niêm mạc ruột ra mạch quản theo cơ chế - Khuếch tán tăng cường và xuôi nồng độ 4.5. Nhập bào và xuất bào • Đối với các phân tử lớn (các thể rắn hoặc lỏng) không lọt qua các lỗ màng được thì tế bào sử dụng hình thức xuất bào hoặc nhập bào để chuyển tải chúng ra hoặc vào tế bào. • Nhập bào là phương thức đưa các chất vào bên trong tế bào bằng cách biến dạng màng sinh chất. – Các phần tử rắn (ví dụ vi khuẩn) hoặc lỏng (ví dụ giọt thức ăn) khi tiếp xúc với màng thì màng sẽ biến đổi và tạo nên bóng nhập bào bao lấy vi khuẩn hay giọt lỏng, các bóng này sẽ được tế bào tiêu hoá trong lysozome. Nhập bào và xuất bào 4.5. Nhập bào và xuất bào • Nhập bào gồm 2 dạng: – Thực bào: chất vận chuyển ở dạng rắn – Ẩm bào: chất vận chuyển ở dạng lỏng. • Xuất bào là phương thức đưa các chất ra ngoài tế bào bằng cách biến dạng màng sinh chất. – Trong hiện tượng xuất bào, tế bào bài xuất ra ngoài các chất hoặc phần tử bằng cách hình thành các bóng xuất bào (chứa các chất hoặc phần tử đó), các bóng này liên kết với màng, màng sẽ biến đổi và bài xuất các chất hoặc phần tử ra ngoài. 5. Một số hệ thống vận chuyển quan trọng Các bơm ATPase • Bơm ATPase sử dụng năng lượng từ ATP vận chuyển các ion ngược dốc gradient nồng độ. • ATP ase gồm các loại sau: – Loại “P” – là những ATP-ase mà trong quá trình vận chuyển ion qua màng có một bước được gắn một nhóm phosphate (phosphoryl hoá). – Loại “V” – là những ATPase phân bố ở màng các bọc nội bào (vesicle) như lysozôm, endoxom, các bọc của máy Golgi, vv – Loại “F”- là loại ATPase ở màng ty lạp thể, lục lạp thể và một số vi khuẩn, có cấu tạo hai phần ghép nhau”F0-F1” 5.1. Các bơm ATPase 5.2. Một số hệ thống vận chuyển quan trọng Na+/ K+ - ATPase Ca2+- ATPase H+/K+-ATPase của niêm mạc dạ dày Na+/K+ - ATPase • Ở tế bào động vật, hệ thống này đóng vai trò quyết định duy trì [K+] cao và [Na+]thấp trong bào tương. • 3Na+ (trong) + 2K+ (ngoài) + ATP + H2O  3 Na+ (ngoài) + 2K+ (trong) + ADP + Pi Na+/K+ - ATPase Ngoài Tế bàoTrong Tế bào Từ phía trong, 3Na+ được gắn P P Sự phosphoryl hoá, hình thành P-EnzII 3Na+ được nhả ra ngoài, 2K+ từ ngoài được gắn vào Sự khử phosphoryl, hình thành EnzI 2K+ được nhả vào trong Ca2+- ATPase Ca2+- ATPase • Canxi là yếu tố khởi động cho nhiều quá trình sinh lý, nên nồng độ canxi nội bào được điều tiết rất chặt chẽ • Hiện tượng co duỗi cơ, giải phóng gian chất thần kinh ở vùng synap, tăng glucose tự do từ glycogen, đều bắt đầu từ sự tăng (hoặc giảm) nồng độ canxi. • Bình thường canxi bào tương dao động xung quanh 0,1M, còn ở dịch ngoại bào 1-1,5mM. • Để giữ vững được sự ổn định nồng độ nội bào, có nhiều bơm canxi hoạt động vận chuyển tích cực ion canxi ra ngoài tế bào, hoặc bơm hút vào túi dự trữ là các xoang của hệ thống lưới cơ tương (sarcoplasmic reticulum) ở bắp thịt, hoặc thu vào ty lạp thể. H+/K+-ATPase của niêm mạc dạ dày H+/K+-ATPase của niêm mạc dạ dày • Các tế bào biên của phần niêm mạc vùng thân dạ dày động vật tiết acid chlorhydric với nồng độ 0,15M, tức là tương ứng với độ pH khoảng 0,8-1,0, trong khi đó pH bào tương chỉ là 7,4. • Hệ thống vận chuyển proton qua màng ở đây là H+-K+-ATPase thực hiện sự chuyển đổi H+ ra ngoài, K+ vào trong tế bào. • Nhờ sự nghịch chuyển này mà thế hiệu màng không bị thay đổi.