Bài giảng hoá sinh động vật - Chương V: Chuyển hoá Carbohydrate ở động vật

CHƯƠNG V: CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE Ở ĐỘNG VẬT NỘI DUNG I. QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE 1.1. Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn 1.2. Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật nhai lại II. CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN 2.1.Tổng hợp glycogen 2.2. Phân giải glycogen III. SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA GLUCOSE 3.1. Quá trình phân giải yếu khí glucose 3.2. Quá trình phân giải hiếu khí glucose 3.3. Vòng pentosephosphate IV. CHUYỂN HÓA ACID BÉO BAY HƠI I. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE ĐV DẠ DÀY ĐƠN ĐV NHAI LẠI CARBOHYDRATE trong thức ăn ENZYME tiêu hóa Lên men ACID BÉO bay hơi trong dạ cỏ GLUCOSE trong ruột non Hấp thu vào hệ thống tuần hoàn Tiêu hóa carbohydrate ở động vật dạ dày đơn Vị trí Enzyme Loại carbohydrate Miệng Amylase Tinh bột Maltose Sucrose Lactose Dạ dày (amylase nước bọt) Dextrin Maltose Ruột non Amylase tuyến tụy Maltose Glucose + Glucose Fructose + Glucose Galactose + Glucose Ruột già Vi sinh vật lên men cellulose Tiêu hóa carbohydrate ở ruột non Tinh bột Maltose 2 Glucose -amylase Oligo-1,6-glucosidase Maltase -glucosidase Sucrose Fructose Glucose -glucosidase sucrase + Lactose Galactose Glucose  -glucosidase lactase + Chú ý: loài nhai lại không có sucrase; gia cầm không có lactase Hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn • Ngoại trừ động vật sơ sinh (24h đầu), disaccharide, oligosaccharide và polysacchcaride đều không được hấp thu. • Monosaccharide được hấp thu chủ yếu ở tá tràng và không tràng. – Một phần rất nhỏ được hấp thu ở dạ dày và ruột già. Ruột non CARBOHYDRATE MONOSACCHARIDE Vận chuyển tích cực Tĩnh mạch cửa GAN Vào hệ tuần hoàn và đến các cơ quan Cơ chế hấp thu • Glucose và galactose được vận chuyển tích cực thông qua hệ thống: – Sodium-Glucose transporter 1 (SGLT 1). – Phụ thuộc vào bơm Na+/K+ ATPase. • Fructose được khuếch tán đơn giản qua kênh GLUT 5. Tóm tắt đặc điểm tiêu hóa và hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn • Bao gồm tinh bột, glycogen, sucrose, lactose, maltose, glucose, fructore. • Polysaccharide được tiêu hóa thành monosaccharide. • Monosaccharide được hấp thu theo cơ chế vận chuyển tích cực (glucose, galactose) hoặc khuếch tán đơn giản (fructose) và tới gan. • Glucose vận chuyển tới tế bào cần tiêu tốn năng lượng. Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào insulin. Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại • Carbohydrate được tiêu hóa bằng quá trình lên men trong dạ cỏ. • Hầu hết carbohydrate được lên men bởi vsv sau đó được tiêu hóa bằng enzyme ở ruột non. – Một vài dạng carbohydrate “by pass” được chuyển thẳng tới ruột non và được tiêu hóa tại đây. – Loài nhai lại không có amylase trong nước bọt nhưng lại có rất nhiều amylase trong tuyến tụy để tiêu hóa tinh bột. Dietary Non-stractural Carbohydrates (NSC) Dietary Cell-wall Carbohydrates (CW) Dạ cỏ VFA Microbial biomasslên men Dạ cỏlên men polysaccharides vi sinh vậtUndegraded NSC Undegraded CW Ruột non Ruột non Ruột già Ruột già VFA Microbial biomass (not used by the animal) lên men lên men Glucose tiêu hoá Faeces Undegraded NSC Undegraded CW Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại Volatile Fatty Acids (VFA) – Acid béo bay hơi • Được sản sinh ở dạ cỏ, manh tràng. • Gồm 3 loại: – Acetic acid (2C). – Propionic acid (3C). – Butyric acid (3C). Vai trò của VFA • Acetate: – Cung cấp năng lượng. – Cung cấp bộ khung C cho quá trình tổng hợp acid béo ở mô mỡ và tuyến vú. • Propionate: – Cung cấp năng lượng. – Tổng hợp glucose. • Butyrate: – Cung cấp năng lượng và bộ khung C cho quá trình tổng hợp acid béo. – Chuyển hóa thành thể ketone. • Tỷ lệ các acid béo bay hơi phụ thuộc vào khẩu phần ăn. Hấp thu VFA • 70% VFA được hấp thu từ dạ cỏ và dạ tổ ong vào máu. • VFA được hấp thu từ dạ cỏ vào máu theo cơ chế khuếch tán thụ động. – Nồng độ VFA ở tĩnh mạch cửa thấp hơn trong dạ cỏ. • Nồng độ VFA: – Dạ cỏ 50-150 mM – Tĩnh mạch cửa 1-2 mM – Tuần hoàn ngoại vi 0.5-1 mM • Tốc độ hấp thu VFA tăng khi pH thấp. Hấp thu VFA • Tốc độ hấp thu butyrate > propionate > acetate. • Thức ăn tinh có tốc độ hấp thu nhanh hơn do: – Lên men nhanh hơn – VFA được giải phóng nhiều hơn. – pH thấp. – Kích thích sự phát triển của các lông nhung. II. CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN 2.1.Tổng hợp glycogen • Diễn ra ở hầu hết các mô bào của động vật đặc biệt là ở gan và cơ vân. • Ở gan: glycogen đóng vai trò dự trữ glucose, đảm bảo mức hằng định glucose trong máu. • Ở cơ: glycogenglucose (theo con đường đường phân)ATP cho cơ hoạt động. • Quá trình tổng hợp glycogen trải qua 3 giai đoạn: Tổng hợp glycogen Giai đoạn 1: quá trình tổng hợp bắt đầu từ glucose-6-phosphate là sản phẩm phosphoryl hoá glucose xúc tác bởi hexokinase (gan) và glucokinase (cơ) Giai đoạn 2: đây là phản ứng then chốt nhất của quá trình tổng hợp glycogen. Phản ứng tạo UDP-glucose (UDPG). Tổng hợp glycogen • Giai đoạn 3: • UDPG chính là chất cho gốc glucosyl trong quá trình tổng hợp glycogen. • Trường hợp không có gốc glycogen sẵn: – Glycogen synthase vận chuyển gốc glucosyl từ UDPG tới gắn vào đầu không khử (C-4) của 1 phân tử glycogen có n gốc glucose, giải phóng UDP. – Sự gắn này bằng lk -1,4 glucoside, nghĩa là tạo ra glycogen có (n+1) gốc glucose. Tổng hợp glycogen Tổng hợp glycogen Tổng hợp glycogen • Giai đoạn 3: • Khi tạo được thêm 6 phân tử glucose thi enzyme gắn nhánh có tác dụng cắt đứt lk - 1,4 glucoside của đoạn glycogen vừa tạo thànhgắn vào nhóm OH (C-6) của gốc glucose trên cùng một chuỗi hay khác chuỗiđiểm nhánh mới -1,6 glucoside. Tổng hợp glycogen 2.2. Sự phân giải glycogen • Ở cơ: khi tế bào hoạt động mạnh glycogen glucoseATP. • Ở gan: glycogen glucose  cung cấp cho hoạt động của mọi tế bào và điều hoà hàm lượng đường huyết đặc biệt ở thời điểm xa bữa ăn. • Quá trình này có thể chia thành 3 giai đoạn: Phân giải glycogen • Giai đoạn 1: thuỷ phân mạch thẳng của glycogen – Phoshorylase cắt gốc glucose tận cùng ở đầu không khử của mạch thẳng glycogen (phản ứng cắt lk -1,4 glucoside)glucose-1- phosphate. – Quá trình này lặp lại cho tới khi chỉ còn 4 gốc glucose tại mỗi điểm nhánh -1,6 glucoside thì dừng lại. Thuỷ phân mạch thẳng của glycogen Phân giải glycogen • Giai đoạn 2: Cắt các mạch nhánh của glycogen • Bốn gốc glucose được loại ra theo một quá trình gồm 2 bước: – Transferase vận chuyển 3 gốc glucose tới một đầu không khử cạnh nó và gắn chuỗi lại bằng lk -1,4 glucoside. – -1,6 glucosidase cắt gốc glucose còn lại tại điểm nhánh -1,6 glucosideglucose dạng tự do. • Sản phẩm của hai giai đoạn phân giải glycogen là: – Glucose-1-phosphat (93%) – Gluose tự do (7%) Cắt các mạch nhánh của glycogen Phân giải glycogen • Giai đoạn 3: Biến đổi glucose-1-phosphate thành glucose. – Ở các tổ chức: glucose-1-phosphateglucose-6- phosphateđi vào các con đường phân giải. – Ở gan: phosphataseglucose-6- phosphateglucose máucơ quan tổ chức khác. Biến đổi glucose-1-phosphate thành glucose Các tổ chức khác GAN III.SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA GLUCOSE • 3.1. Quá trình đường phân • Trong quá trình này 1 glucose2 pyruvate và năng lượng tự do được giải phóng và dự trữ trong ATP và NADH. • Các giai đoạn của quá trình này đều diễn ra ở bào tương. – Có thể hoạt động ở tế bào trong điều kiện có hoặc không có oxy. – Quá trình đường phân gồm 2 pha: Quá trình đường phân • Pha chuẩn bị: gồm 5 phản ứng đầu tiên trong đó 2ATP được sử dụng và tạo ra 2 phân tử Glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P). • Pha nhả năng lượng: gồm 5 phản ứng còn lại G-3-P tạo ra 2pyruvate đồng thời giải phóng 4ATP và 2NADH. • Như vậy, quá trình đường phân tạo ra 2ATP và 2NADH+H+. • Các phản ứng của quá trình đường phân Kết quả của quá trình đường phân Glucose + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 4 Pi 2Pyruvate +2ADP + 2NADH+2H+ + 4ATP +2H2O Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2 Pi 2Pyruvate +2NADH+2H+ + 2ATP +2H2O 3.2. Các đường hướng chuyển hoá tiếp theo của pyruvate • Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện yếm khí – Lên men lactic. – Lên men rượu.. • Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí – Pyruvate sẽ được chuyển vào trong ty thể, ở đó bị khử carboxyl oxy hoá hoàn tạo thành acetyl CoA và được đốt cháy hoàn toàn trong chu trình Krebs. Lên men lactic VÒNG COREY Lên men rượu Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí CHU TRÌNH KREBS • Quá trình khử carboxyl oxy hoá pyruvate tạo acetyl CoA • Enzyme: pyruvate dehydrogenase* : • Pyruvate decarboxylase (E1) • Dihydrolipoyl transacetylase (E2) • Dihydrolipoyl dehydrogenase (E3) • 5 coenzymes – Thiamine pyrophosphate (TPP) – Vitamin B1 – Flavin adenine dinucleotide (FAD) - Riboflavin – Coenzyme A (CoA hoặc CoA-SH) - Pantohtenate – Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) - Niacin – Lipoate Khử carboxyl oxy hoá pyruvate tạo acetyl CoA Hoạt động của pyruvate dehydrogenase Ý nghĩa của chu trình Krebs Con đường Phản ứng Số ATP, NAD, FADH2 được tạo ra và tiêu tốn Số ATP cuối cùng Đường phân GlucoseG-6-P -1ATP -1 F-6-P  F-1.6 DP -1ATP -1 (2)GAP(2)1.3-DPG 2NADH 6 (2)1.3-DPG  (2) 3-PG 2ATP 2 2PEP2Pyruvate 2ATP 2 Krebs 2Pyruvate2Acetyl CoA 2NADH 6 2Isocitrate2Ketoglutarate 2NADH 6 2Ketoglutarat2Succinyl CoA 2NADH 6 2Succinyl CoA2Succinate 2ATP 2 2Succinate2Fumanate 2FADH2 4 2Malate2Oxaloacetate 2NADH 6 Tổng 38ATP NADH 3ATP FADH22ATP 38 Shuttle 2 A c e ty l C o A Ý nghĩa của chu trình Krebs • Chu trình Krebs cung cấp các tiền chất cho nhiều quá trình sinh tổng hợp: – Tổng hợp amino acid • – Tổng hợp đường • Oxaloacetate  Glucose (gluconeogenesis) – Tổng hợp vòng porphyrin của nhân Hem • Succinyl-CoA Porphyrin Hem – Tổng hợp acid béo • Succinyl-CoA là nguyên liệu khởi đầu trong quá trình tổng hợp acid béo SƠ LƯỢC QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCOSE THEO ĐƯỜNG HƯỚNG PENTOSEPHOSPHATE Glucose+ 12NADP+ + 7H2O + ATP 6CO2 +12NADPH + + H+ + ADP + Pi • Phương trình tổng quát •Pha oxy hóa • Pha không oxy hóa Glucose-6-P +NADP+ + H2O ribulose-5-P + CO2 + 2NADPH ribose xylulose arabinose heptulose dihydroxyacetone-P fructose-6-P glucose-6-P (sugar interconversions) (transketolase, 2C-units) Ý nghĩa của con đường pentose phosphate • Các tế bào có sự phân chia mạnh như: tuỷ xương, da, tế bào niêm mạc ruột non sử dụng pentose DNA, RNA, ATP, các coenzymes: NADH, FADH2 và CoA. • NADPH cần thiết cho nhiều quá trình sinh tổng hợp hoặc ngăn cản sự tổn thương tế bào do các gốc oxygen gây ra. • Gan, mô mỡ, tuyến vú (tổng hợp acid béo mạnh) hoặc gan, tuyến thượng thận, tuyến sinh dục (tổng hợp cholesterol, hormone steroid) cần NADPH. IV. Chuyển hóa VFA • Khoảng hơn 50% butyrate được chuyển hóa thành β-hydroxybutyric acid trong TB biểu mô dạ cỏ. • 5% propionate chuyển hóa thành lactic acid trong TB biểu mô dạ cỏ. • Acetate được sử dụng để cung cấp năng lượng cho các TB trong ống tiêu hóa. Chuyển hóa acetate • Acetate (cung cấp năng lượng) – Acetate  Acetyl CoA  chu trình Krebs  ATP (10ATP/mole) + 2CO2 • Acetate (tổng hợp acid béo trong mô mỡ) – Acetate  Acetyl CoA  Acid béo Mỡ Glycerol Glucose NADPNADPH Pentose phosphate Chuyển hóa butyrate • Cung cấp năng lượng • Byturate  Butyryl CoA  β-hydroxybutyrate  Acetyl CoA  chu trình Krebs  ATP (27 ATP/mole) + 2CO2 • Một số butyrate được sử dụng như là chất mồi trong quá trình tổng hợp acid béo mạch ngắn. Chuyển hóa propionate • Propionate  Proponyl CoA Methylmalonyl CoA  Succinyl CoA chu trình Krebs  ATP (18ATP/mole) + 2 CO2 VITAMIN B12 GLUCOSE Hiệu quả năng lượng trong quá trình chuyển hóa VFA ATP/mole Năng lượng trong ATP (kcal/mole) % nhiệt lượng Acetate 10 76.0 36.3 Propionate 18 136.8 37.2 Butyrate 27 205.2 39.1 Glucose 38 288.8 42.9 Hiệu quả năng lượng trong quá trình chuyển hóa VFA Cellulose 10 Glucose VFA ATP (6730 kcal) (5240 kcal (1946 kcal) 60A 28.9% Starch 30P 10B Absorbed as glucose ATP (6730 kcal) (2888 kcal) 42.9%