Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (fabaceae): Các gene mã hóa zinc-Iron permease (ZIP)

Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Open Access Full Text Article Bài Nghiên cứu Trường Đại học Hùng Vương Liên hệ Cao Phi Bằng, Trường Đại học Hùng Vương Email: phibang.cao@hvu.edu.vn Lịch sử  Ngày nhận: 18-1-2019  Ngày chấp nhận: 12-11-2019  Ngày đăng: 31-3-2020 DOI : 10.32508/stdjns.v4i1.690 Bản quyền © ĐHQG Tp.HCM. Đây là bài báo công bố mở được phát hành theo các điều khoản của the Creative Commons Attribution 4.0 International license. Các họ genemã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (fabaceae): III. Các genemã hóa zinc-iron permease (ZIP) Cao Phi Bằng* Use your smartphone to scan this QR code and download this article TÓM TẮT Ở thực vật, sắt (Fe2+) và kẽm (Zn2+) được vận chuyển nhờ các protein thuộc họ Zinc-Iron permease (ZIP: ZRT/ IRT-like Protein). Trong nghiên cứu này, các họ gene ZIP đã được xác định trong hệ gene của năm loài họ Đậu (Fabaceae). Ở mỗi loài, các ZIP thuộc về một họ đa gene bao gồmĐậu tương (Glycinemax) (28 gene), Cỏ ba lá thập tự (Medicago truncatula) (16 gene), đậu gà (Cicer arietinum) (7 gene), đậu triều (Cajanus cajan) (12 gene) và đậu dại (Lotus japonicus)(15 gene). Các gene ZIP của cây họ đậu đều chứa từ 1 tới 12 intron. Các protein ZIP có chứa các motif giàu histidine bảo tồn đặc trưng. Đa phần các protein này có mang tám vùng xoắn xuyên màng và khu trú ở các màng sinh học. Phân tích cây phả hệ cho thấy các ZIP của cây họ Đậu được chia thành bốn nhóm lớn, với nhiều phân nhóm, trong đó chỉ có nhóm I có các đại diện của cả năm loài nghiên cứu. Có hiện tượng bùng phát gene ở nhóm I trong khi có hiện tượng mất gene ở một số nhóm khác. Các hiện tượng nhân gene ZIP sau quá trình biệt hóa loài trong họ Đậu là nguyên nhân chính dẫn tới hiện tượng bùng phát gene ở nhóm I. Kết quả phân tích sự biểu hiện gene cho thấy chỉ loài đậu dại có toàn bộ hệ gene ZIP biểu hiện ở tất cả các mô nghiên cứu. Mức độ biểu hiện của các gene trong họ ZIP không giống nhau ở các loại mô của cùng một loài cây nghiên cứu. Ngoài ra, một số gene ZIP có biểu hiện ưu thế ở một số mô khác nhau ở năm loài đậu được nghiên cứu. Từ khoá: Zinc-Iron permease (ZIP), họ Đậu (Fabaceae), cây phả hệ, biểu hiện gene MỞĐẦU Sắt (Fe) và kẽm (Zn) là các nguyên tố vi lượng đối với thực vật. Thực vật cần sắt và kẽm như là các đồng tác nhân của nhiều enzyme quan trọng trong quang hợp và hô hấp. Do đó, các ion này ảnh hưởng tới trao đổi chất và phát triển thực vật1. Tuy nhiên, ở nồng độ cao, các ion này sẽ gây độc tế bào do hoạt tính oxy hóa khử của chúng có thể làm sinh ra nhiều gốc oxy tự do hoặc do chúng gắn lên bềmặt protein theo cách không kiểm soát được1,2. Do đó thực vật phải phát triển cơ chế cân bằng nội môi các ion này qua việc kiểm soát cân bằng giữa các quá trình hấp thụ, sử dụng và dự trữ các ion sắt và kẽm1. Sắt (Fe2+) và kẽm (Zn2+) thường được vận chuyển bởi các protein thuộc họ ZIP (ZRT/ IRT-like Protein). Các protein này được tìm thấy ở tất cả các sinh vật đại diện các bậc tiến hóa khác nhau từ vi khuẩn, nấm, thực vật và động vật có vú 1. Các ZIP tham gia vào quá trình hấp thụ và mang kim loại, duy trì cân bằng nội môi bằng cách vận chuyển chúng vào trong tế bào chất3. Các ZIP có khả năng vận chuyển không chỉ sắt và kẽm mà còn có khả năng vận chuyển cả các kim loại nặng như cadimi (Cd2+) và mangan (Mn2+)4,5. Về cấu trúc, nhìn chung các protein ZIP có khoảng từ 228 đến 717 amino acid với tám vùng xuyên màng bảo tồn, trong đó cómột đoạn trình tự tương đối khác nhau giữa vùng thứ 3 và vùng thứ 4, ở đó có trình tự bảo tồn giàu histidine là vùng gắn kim loại tiềm năng4. AtIRT1 (Iron-regulate transporter 1) là gene ZIP đầu tiên được xác định 6, mã hóa protein có chức năng vận chuyển sắt ở bề mặt rễ của cây A.thaliana7. Theo thời gian, họ gene ZIP đã bước đầu được nghiên cứu ở các loài A.thaliana4,8, lúa (Oryza sativa), dương (Populus trichocarpa), nho (Vitis vinifera)9, ngô (Zea mays) 10 và cả một số loài cây họ Đậu như cỏ thập tự ba lá (M. truncatula)11 và đậu Cove (Phaseolus vulgaris)12. Nghiên cứu này cùng hướng với nghiên cứu về các gene mã hóa protein vận chuyển đồng và protein trao đổi ion ở các cây họ đậu trước đây13,14. Trong nghiên cứu này, một số đặc điểm của họ gene mã hóa pro- tein vận chuyển sắt và kẽm (Zinc-Iron Permease, ZIP) trong hệ gene của các cây họ đậu sẽ được phân tích in silico, gồm đậu tương, đậu dại, đậu triều, đậu gà, và Cỏ thập tự ba lá. NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Trích dẫn bài báo này: Bằng C P. Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (fabaceae): III. Các genemã hóa zinc-iron permease (ZIP). Sci. Tech. Dev. J. - Nat. Sci.; 4(1):387-400. 387 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Cơ sởdữ liệu về các trình tự hệ gene của các cây họ Đậu Chúng tôi sử dụng cơ sở dữ liệu hệ gene của các cây họ Đậu, gồm Đậu tương (G. max)15, Đậu Cove (P. vul- garis)16, Đậu gà (C. arietinum)17, Đậu triều (C. ca- jan)18,19 và Cỏ ba lá thập tự (M. trulcatula)20,21, Đậu dại (L. japonicus)22. Xác định và phân tích các gene ZIP ở hệ gene của các cây họ Đậu Phương pháp tìm kiếm gene tương đồng trong nghiên cứu này dựa vào các gene ZIP của cây đậu Cove. Tổng số 23 gene ZIP được sử dụng làm trình tự truy vấn (query sequence)12. Cây phả hệ, các đặc điểm lí hóa cũng như sự biểu hiện các gene ZIP được phân tích bằng phương pháp tin sinh học 13. Mô hình cấu trúc không gian bậc hai của các protein được xây dựng nhờ Psipred 23. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Xác định các genemãhóa ZIP ở hệ gene của các cây họ Đậu Các trình tự gene ZIP của cây đậu Cove12 được sử dụng làm trình tự truy vấn để tìmkiếm các gene tương đồng trong hệ gene của các cây họĐậu khác thông qua chương trình BLASTN. Tập hợp các genemã hóa pro- tein ZIP đã được xác định trong hệ gene của năm loài cây họ Đậu khác gồm đậu tương, đậu gà, đậu triều, đậu dại và cỏ thập tự ba lá. Tất cả các protein suy diễn của chúng đều có mang vùng bảo tồn ZIP (PF02535), được lưu trữ trên cơ sở dữ liệu Pfam (https://pfam.xf am.org/). Họ gene ZIP ở các cây họ đậu là họ đa gene. Các cây họ đậu khác có số lượng các gene mã hóa ZIP khác nhau (Bảng 1). Trong đó, cây đậu gà chỉ có bảy gene ZIP, là loài có số gene ít nhất. Số lượng gene ZIP ở các loài đậu triều, đậu dại và đậu tương lần lượt là 12; 15; và 28. Ở cây cỏ thập tự ba lá, ngoài bảy gene đã được báo cáo 11,12, trong nghiên cứu này, chín gene mới đã được phát hiện và lần lượt được đặt tên từMtrZIP8 tới MtrZIP16. Trong báo cáo của Migeon et al. (2010), họ gene ZIP ở một số loài thực vật khác cũng là họ đa gene, như A. thaliana (18 gene), dương (20 gene), lúa (16 gene), rêu và dương xỉ (cùng 9 gene)9. Cây ngô, một đại diện khác của nhóm cây một lá mầm, có chín gene mã hóa ZIP 10. Đặc điểm các gene ZIP của các cây họ Đậu 388 Tạp chí Phát triển K hoa học và C ông nghệ – K hoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 1: Đặc điểm các gene ZIP và protein suy diễn ở các cây họ đậu Loài Gene Nhóm Tên locus CDG (bp) Int- ron CDP (aa) KLPT (kD) pI TM Phân bố Đậu gà CaZIP1 IA Ca_23527 2471 2 368 39,86 6,48 7 Ch1 Nghiên cứu (C. arietinum) CaZIP2 IA Ca_12535 1682 3 348 38,21 8,42 8 Ch2 này CaZIP3 IB Ca_15968 1240 2 354 37,85 6,23 8 Ch2 CaZIP4 ID Ca_14305 2402 1 332 35,26 6,04 8 Ch2 CaZIP5 IC Ca_09166 2479 2 367 39,93 5,82 8 Ch4 CaZIP6 IC Ca_01633 2253 1 407 43,78 5,96 8 Ch5 CaZIP7 IA Ca_07626 2309 2 347 37,33 6,03 7 Ch5 Đậu triều CcZIP1 IC C.cajan_04710 4326 2 366 39,98 6,45 8 Ch02 Nghiên cứu (C. cajan) CcZIP2 IC C.cajan_09287 1172 1 359 38,29 6,23 8 Ch06 này CcZIP3 IB C.cajan_26822 1487 2 268 29,02 6,94 4 Scaffold000112 CcZIP4 IA C.cajan_35552 5230 4 329 36,13 6,75 7 Scaffold000139 CcZIP5 ID C.cajan_31656 759 0 252 26,53 6,69 6 Scaffold125976 CcZIP6 ID C.cajan_33570 2723 2 328 34,92 5,82 8 Scaffold132340 CcZIP7 IA C.cajan_40078 1726 2 337 35,81 6,13 8 Scaffold132759 CcZIP8 IA C.cajan_47587 3935 2 356 38,45 6,59 7 Scaffold134054 CcZIP9 IB C.cajan_29763 1820 2 356 38,20 8,14 7 Scaffold134757 CcZIP10 IA C.cajan_27143 2343 2 351 37,39 6,18 8 Scaffold135298 CcZIP11 IA C.cajan_46675 1822 2 337 35,98 6,91 8 Scaffold135342 CcZIP12 IB C.cajan_42212 3533 2 355 38,31 7,66 8 Scaffold137616 Đậu tương GmZIP1 IB Glyma.02G126000 1742 2 360 38,47 7,62 8 Ch02 Nghiên cứu (G.max) GmZIP2 IC Glyma.04G051100 1321 2 289 30,86 6,64 7 Ch04 này GmZIP3 III Glyma.05G137400 8539 10 485 51,99 6,00 8 Ch05 GmZIP4 IC Glyma.06G052000 1886 3 478 51,48 6,57 8 Ch06 GmZIP5 IB Glyma.07G223200 2475 2 356 38,46 8,61 8 Ch07 Continued on next page 389 Tạp chí Phát triển K hoa học và C ông nghệ – K hoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Table 1 continued GmZIP6 III Glyma.08G092700 7260 10 485 52,35 5,79 8 Ch08 GmZIP7 IA Glyma.08G164400 2151 2 361 38,40 6,38 7 Ch08 GmZIP8 II Glyma.08G328000 2509 2 349 37,56 6,06 8 Ch08 GmZIP9 IV Glyma.09G271900 3915 4 598 62,18 7,19 13 Ch09 GmZIP10 IVA Glyma.11G132500 3858 11 272 28,96 9,10 8 Ch11 GmZIP11 ID Glyma.11G169300 2464 2 326 34,78 5,81 8 Ch11 GmZIP12 IVA Glyma.12G056900 3594 10 240 25,40 9,33 6 Ch12 GmZIP13 IA Glyma.13G004400 3354 2 347 37,63 7,72 8 Ch13 GmZIP14 II Glyma.13G338200 1792 3 200 22,10 6,82 3 Ch13 GmZIP15 II Glyma.13G338300 1568 1 350 37,99 8,43 8 Ch13 GmZIP16 IVA Glyma.13G340900 3799 11 276 29,15 8,78 7 Ch13 GmZIP17 IC Glyma.14G094900 2413 2 311 34,04 8,43 7 Ch14 GmZIP18 ID Glyma.14G196200 2775 1 324 33,86 6,35 8 Ch14 GmZIP19 IVA Glyma.15G033500 3687 11 276 29,24 7,95 7 Ch15 GmZIP20 II Glyma.15G036200 1502 1 345 37,39 6,82 8 Ch15 GmZIP21 II Glyma.15G036300 1529 1 342 36,68 8,18 8 Ch15 GmZIP22 IA Glyma.15G262800 2266 2 359 38,24 6,14 7 Ch15 GmZIP23 IC Glyma.17G228600 3150 2 393 43,13 5,73 8 Ch17 GmZIP24 ID Glyma.18G060300 2083 2 328 35,04 5,96 8 Ch18 GmZIP25 II Glyma.18G078600 2253 2 360 38,72 6,08 8 Ch18 GmZIP26 IV Glyma.18G217100 3486 4 598 62,12 6,93 13 Ch18 GmZIP27 IB Glyma.20G022500 2453 2 358 38,71 6,86 8 Ch20 GmZIP28 IA Glyma.20G063100 3147 2 354 38,30 6,30 8 Ch20 Đậu dại LjZIP1 IC Lj1g3v1785990.1 2182 2 372 39,30 6,23 8 Chr1 Nghiên cứu (L. japonicus) LjZIP2 IA Lj2g3v1014480.1 1445 2 345 37,20 6,05 8 Chr2 này LjZIP3 IB nd 1525 1 354 37,81 7,15 8 Chr2 LjZIP4 IA Lj2g3v1536150.1 1638 2 350 37,81 6,05 7 Chr2 LjZIP5 IA Lj2g3v1536210.1 1683 2 354 38,37 5,99 8 Chr2 Continued on next page 390 Tạp chí Phát triển K hoa học và C ông nghệ – K hoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Table 1 continued LjZIP6 IA Lj3g3v0488360.1 2010 2 359 38,10 6,52 8 Chr3 LjZIP7 IA Lj3g3v0948840.1 2010 2 359 38,10 6,52 8 Chr3 LjZIP8 IB Lj4g3v1428550.1 2750 3 356 38,45 7,15 8 Chr4 LjZIP9 IB nd 2519 3 347 37,70 6,91 8 Chr4 LjZIP10 IC Lj5g3v0404890.1 5518 3 397 42,57 5,79 8 Chr5 LjZIP11 IA Lj0g3v0167519.1 1217 2 338 35,98 6,04 7 Chr0 LjZIP12 IB Lj0g3v0171379.1 2750 2 347 37,70 6,91 8 Chr0 LjZIP13 IA Lj0g3v0200899.1 1750 1 353 38,15 6,30 7 Chr0 LjZIP14 IC Lj0g3v0283259.1 8472 3 406 44,22 6,05 8 Chr0 LjZIP15 IA Lj0g3v0336779.1 1683 2 354 38,37 5,99 8 Chr0 Cỏ ba lá MtrZIP1 IA Medtr2g064310 3186 2 358 38,51 6,49 7 Ch02 (11) thập tự MtrZIP2 IA Medtr2g097580 1354 1 336 37,22 5,99 8 Ch02 (M. trulcatula) MtrZIP3 IC Medtr3g081580 2509 2 358 38,46 6,38 8 Ch03 MtrZIP4 IVA Medtr3g082050 3713 3 377 40,85 5,89 7 Ch03 MtrZIP5 ID Medtr1g016120 5618 1 374 39,83 5,91 8 Ch01 MtrZIP6 IA Medtr4g083570 1549 2 350 37,72 6,45 8 Ch04 MtrZIP7 IV Medtr3g058630 2439 2 350 37,57 5,44 8 Ch03 MtrZIP8 IB Medtr2g098150 4606 12 276 29,38 8,76 8 Ch02 Nghiên cứu MtrZIP9 II Medtr3g081640 1765 2 361 38,89 6,42 7 Ch03 này MtrZIP10 IA Medtr3g081690 3981 4 366 39,85 5,45 7 Ch03 MtrZIP11 IA Medtr3g104400 2710 1 365 38,74 5,98 8 Ch03 MtrZIP12 IC Medtr4g065640 4896 12 365 39,40 9,68 7 Ch04 MtrZIP13 IB Medtr5g071990 2495 1 318 33,94 5,68 8 Ch05 MtrZIP14 II Medtr6g007687 2083 2 349 38,29 7,09 8 Ch06 MtrZIP15 IVA Medtr7g074060 4123 4 599 62,28 7,59 13 Ch07 MtrZIP16 IA Medtr8g105030 2488 4 396 43,05 5,90 8 Ch08 CDG = chiều dài gene, CDP = chiều dài protein, KLPT = khối lượng protein, pI= điểm đẳng điện, Intron = số lượng intron, TM = số xoắn xuyên màng, Ch = nhiễm sắc thể. 391 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Hầu hết các gene ZIP của cây họ Đậu đều là các gene phân đoạn với số lượng intron khác nhau, từ 1 tới 12 intron. Đa số các gene có hai hoặc ba intron. Kích thước các gene thuộc họ ZIP của cây họ đậu rất khác nhau. Gene CcZIP5 ngắn nhất, có kích thước 759 nu- cleotide, trong khi geneGmZIP3 dài nhất có 8539 nu- cleotide. Khối lượng của các protein suy diễn khác nhau nhiều, protein GmZIP14 nhỏ nhất có 200 amino acid, (22,1 kDa), protein MtrZIP15 lớn nhất có 599 amino acid, (62,28 kDa). Trong tổng số 71 gene ZIP của các loài đậu triều, đậu gà, đậu dại, đậu tương và cỏ ba lá được phát hiện trong nghiên cứu này, 54 gene (76% tổng số gene) mã hóa cho các protein có từ 300 tới 400 amino acid. Phần lớn các protein này có tính acid hoặc acid yếu với giá trị pI nhỏ hơn 7 (74% tổng số protein), chỉ 11 protein (14%) có pI lớn hơn 8. Các đặc điểm lí- hóa của các gene ZIP và protein suy diễn của các cây họ đậu trong nghiên cứu này tương đồng với các ZIP của cây ngô (kích thước protein suy diễn từ 359 tới 490 amino acid)10, của cây cỏ thập tự ba lá (protein có kích thước từ 350 tới 374 amino acid, có pI nhỏ hơn 7 và đều kị nước mạnh)24. Tuy nhiên sự khác nhau lớn về kích thước của các protein suy diễn giữa các thành viên trong họ ZIP của cùng loài thực vật cũng đã được báo cáo ở các cây đậu Cove, cây A. thaliana, dương, lúa và một số cây khác9,12. Cấu hình không gian của các protein suy diễn ZIP của các cây họ đậu đều có nhiều vùng xoắn xuyên màng điển hình (Hình 1). 51 trong tổng số 71 trình tự ZIP được phát hiện trong nghiên cứu này có 8 vùng xoắn, giống vớimột số protein đã được báo cáo bao gồmcả 7 protein ZIP của cây cỏ thập tự ba lá 24. Một số protein khác có ít hoặc nhiều hơn 8 xoắn xuyên màng. Đặc điểm này cũng được quan sát ở cây ngô, trong tổng số 9 protein ZIP của loài này có tới 6 phân tử ZIP có 6 hoặc 7 xoắn, một phân tử có 9 xoắn và chỉ có hai phân tử có 8 xoắn10. Bên cạnh đó, hầu hết protein ZIP của các cây họ đậu cũng đều cómotif giàu histidine có thể gắn với các ion kim loại. Phân tích cây phả hệ và sự tiến hóa của họ ZIP ở các cây họ Đậu Cây phả hệ của các ZIP của các cây họ đậu được xây dựng nhờ phần mềmMEGA5. Trong cây phả hệ này, các protein ZIP của các loài A. thaliana, dương, lúa, dương xỉ, rêu, đậu tương, đậu gà, đậu triều, đậu dại và cả của cây cỏ ba lá thập tự cũng như cây đậu Cove cũng được sử dụng (Hình 2). Dựa vào cây phả hệ với giá trị bootraps lớn, có thể chia các ZIP của các thực vật nghiên cứu thành bốn nhóm lớn, nhóm I- IV. Trong đó, nhóm I có đại diện của tất các loài thực vật nghiên cứu từ bậc thấp (rêu, dương xỉ) đến thực vật hạt kín. Nhóm này được chia thành bốn phân nhóm (IA-ID) với tổng số 70 protein của các cây họ Đậu. Phân nhóm IA gồm các đại diện là các protein tương đồng với bốn protein ở câyA. thaliana (AtZIP1, AtZIP3, AtZIP5 vàAtZIP12). Số lượng các gene thuộc phân nhóm IA ở các loài cây họ đậu, đậu gà, đậu triều, đậu tương, đậu dại, cỏ ba lá thập tự và đậu cove lần lượt là 3, 5, 6, 8, 3 và 4. Phân nhóm IB ở các loài trên có số lượng gene lần lượt bằng 1, 3, 3, 4, 2 và 3, các gene này phân bố trên cùng nhánh với các gene AtIRT1, AtIRT2, AtZIP7, AtZIP8 và AtZIP10. Phân nhóm IC tập hợp các gene nằm trên cùng nhánh với AtIRT3, AtZIP4 và AtZIP9. Số lượng các gene thuộc phân nhóm IC ở các loài cây họ đậu, đậu gà, đậu triều, đậu tương, đậu dại, cỏ ba lá thập tự và đậu cove lần lượt là 2, 2, 4, 3, 2 và 2. Phân nhóm ID ở các loài cây họ đậu chủ yếu chỉ gồm một đến hai gene, nằm cùng nhánh với AtZIP6. Riêng cây đậu dại không có đại diện thuộc phân nhóm ID. Các cây đậu gà, đậu triều và đậu dại không có đại diện thuộc về các nhóm II, III và IV. Trong đó, nhóm II và nhóm IV có đại diện ở ba loài đậu tương, cỏ thập tự ba lá và đậu cove. Riêng nhóm III chỉ có một đại diện ở cây đậu cove và hai đại diện ở cây đậu tương. Kết quả này gợi ý rằng có sự tiến hóa không giống nhau giữa các gene ZIP ở các loài cây họ đậu. Trong đó, có thể hiện tượng mất gene nhóm II, III và IV đã xảy ra ở các loài đậu gà, đậu triều và đậu dại. Sự biến mất gene nhóm III còn xảy ra ở loài cây cỏ thập tự ba lá. Trong nhóm I, có hiện tượng bùng phát các gene phân nhóm IA ở cây đậu dại (chiếm tới 8 trong tổng số 15 gene). Phân tích cây phả hệ cũng cho phép xác định được nhiều sự kiện nhân gene xảy ra sau quá trình biệt hóa loài ở các cây họ đậu. Cây đậu tương có các hiện tượng nhân gene xảy ra ở tất cả các nhóm và phân nhóm, các hiện tượng nhân gene này thuộc kiểu nhân gene trên toàn hệ gene (WGD). Cây đậu cove có các hiện tượng nhân gene ở các phân nhóm IA (SD và WGD), IB (WGD) và nhóm IV (WGD). Các hiện tượng nhân gene phân nhóm IA (SD và WGD) và IB (WGD) cũng được quan sát ở cây đậu dại. Cây cỏ ba lá thập tự chỉ có các hiện tượng nhân gene (SD) ở phân nhóm IA (Bảng 2). Riêng ở cây đậu triều, do mức độ lắp ráp hệ gene còn chưa hoàn chỉnh nên chưa xác định được kiểu nhân gene đối với các gene nhóm IA và IB. Ngược lại, không có hiện tượng nhân gene sau quá trình biệt hóa loài xảy ra ở cây đậu gà. Hiện tượng nhân gene ZIP sau quá trình biệt hóa loài của cây họ đậu tương tự như ở một số loài cây đã được nghiên cứu như A. thaliana, dương, nho và lúa9. 392 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Hình 1: Cấu trúc bậc hai củaMtrZIP14 với támxoắn xuyênmàngđiển hình. Môhình cấu trúc được xây dựng nhờ Psipred 23 . Hình 2: Cây phả hệ được xây dựng từ các ZIP của các cây họ Đậu, rêu (Pp), dương xỉ (Sm), A. thaliana (At), dương (Pt) và lúa(Os). 393 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 2: Các sự kiện nhân gene ở cây họ Đậu sau quá trình biệt hóa loài Loài TD SD WGD Đậu gà (C. arietinum) - - - Đậu triều (C. cajan) nd nd nd Đậu tương (G.max) - - (GmZIP2 và GmZIP4) (GmZIP3 và GmZIP6) (GmZIP5 và GmZIP27) (GmZIP7 và GmZIP22) (GmZIP8 và GmZIP25) (GmZIP9 và GmZIP26) (GmZIP10 và GmZIP12) (GmZIP13 và GmZIP28) (GmZIP14 và GmZIP21) (GmZIP15 và GmZIP20) (GmZIP16 và GmZIP19) (GmZIP17 và GmZIP23) Đậu dại (L. japonicus) - (LjZIP6 và LjZIP7) (LjZIP4 và LjZIP13) (LjZIP5 và LjZIP15) (LjZIP9 và LjZIP12) Cỏ ba lá thập tự (M. trul- catula) ((MtrZIP3 và MtrZIP9) và (MtrZIP4 và MtrZIP10)) - TD = nhân gene trước sau (nhân đôi đoạn ngắn nhiễm sắc thể chứa gene, đoạn nhân lên nằm cạnh đoạn ban đầu), SD = lặp đoạn nhiễm sắc thể (đoạn nhân lên nằm xa đoạn ban đầu trên cùng nhiễm sắc thể), WGD = nhân đôi quy mô hệ gene (đoạn nhân lên chuyển sang nhiễm sắc thể khác), nd = không xác định, - = không có. Sự biểu hiện của các ZIP của các cây họ Đậu Sự biểu hiện của các gene mã hóa ZIP ở các cây họ Đậu được nghiên cứu hoặc qua phân tích ngân hàng mã phiên của các cây họ đậu được xây dựng bởi nhiều nhóm nghiên cứu. Trong đó bao gồm ngân hàng mã phiên RNA-seq được xây dựng từ 14 loại mô khác nhauở cây đậu tương25, dữ liệuAffymetrixGeneChip từ 64 thực nghiệm ở cây Cỏ ba lá thập tự 26, dữ liệu Affymetrix Lotus japonicusGeneChip từ cácmôở các giai đoạn phát triển của cây Đậu dại27, dữ liệu RNA- seq của các mô sinh dưỡng, sinh sản, hạt của cây Đậu gà28,29 và ngân hàng Expressed sequence tags (EST) của cây Đậu triều 30. Sự biểu hiện của các gene ZIP ở các loài khác nhau được giới thiệuBảng 3 (đậu tương), Bảng 4 (cây cỏ ba lá thập tự),Bảng 5 (đậu dại), Bảng 6 (đậu gà). Ở cây đậu tương, sản phẩm phiên mã của bốn gene GmZIP12, GmZIP13, GmZIP14 và GmZIP17 không được phát hiện trong tất cả các mô phân tích, các gene còn lại biểu hiện ở ít nhất một loại mô, trong đó 8/25 gene (GmZIP3,GmZIP4,GmZIP9,GmZIP16, GmZIP25 vàGmZIP26) biểu hiện ở tất cả cácmôphân tích. GeneGmZIP4 biểu hiện mạnh nhất ở lá, rễ, hoa, quả và hạt trong giai đoạn phát triển sớm khi so với các gene khác trong họ ZIP của cây đậu tương, đặc biệt trong mô rễ. Hai gene GmZIP27 và GmZIP4 biểu hiện trong nốt sần mạnh hơn các gene khác. Rễ cũng là mômà ở đó, một số gene ZIP biểu hiện mạnh hơn nhiều khi so với sự biểu hiện của chính gene đó ở các mô khác như GmZIP5, GmZIP7, GmZIP15, GmZIP20, GmZIP22 và GmZIP28. Như vậy, ở đậu tương, rễ là nơi có sự biểu hiện đặc hiệumô của nhiều gene ZIP. Ở cây cỏ ba lá thập tự, có ba geneMtrZIP8,MtrZIP9 vàMtrZIP14 không xác định được mức độ biểu hiện gene, các gene còn lại biểu hiện ở tất cả các mô. Trong đó, các gene MtrZIP3 và gene MtrZIP 7 biểu hiện mạnh hơn ở mô lá và vỏ quả so với ở các mô khác. Hai gene MtrZIP2, MtrZIP6 và MtrZIP15 biểu hiện ưu thế ở rễ hơn so với ở các mô khác. GeneMtrZIP1 biểu hiện ưu thế ở mô hoa, geneMtrZIP11 hiện diện ưu thế ở hạt. Riêng geneMtrZIP16 biểu hiện yếu ở tất cả các mô. Hạt là mô mà hầu hết các gene biểu hiện thấp hơn ở các mô khác. Tất cả 15 gene ZIP ở cây đậu dại đều biểu hiện ở tất cả các mô. Trong đó, gene LjZIP 1 biểu hiện ưu thế so với các gene còn lại ở tất cả các mô, đặc biệt ở lá, rễ, nốt sần và hạt. Gene LjZIP8 biểu hiện ưu thế ở rễ và nốt sần so với ở cácmô còn lại. Như vậy, ở cây cỏ thập tự ba lá cũng như cây đậu dại cũng có hiện tượng biểu hiện ưu thế của một gene ZIP so với các gene khác cùng họ, đồng thời, cũng quan sát được hiện tượng biểu hiện ưu thế theo mô của một số gene. 394 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 3: Sự biểu hiện của các gene ZIP của cây đậu tương (G.max) trong các mô nghiên cứu Gene YL F N R P(7*) P(10*) P(14*) S(10*) S(14*) S(21*) S(25*) S(28*) S(35*) S(42*) GmZIP1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 1 1 0 1 GmZIP2 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP3 4 4 2 2 3 3 3 1 3 2 2 1 2 0 GmZIP4 14 13 83 217 14 10 3 5 23 38 14 7 6 5 GmZIP5 3 0 0 40 1 3 2 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP6 7 11 3 7 9 8 5 4 5 9 5 4 10 4 GmZIP7 0 6 5 19 1 1 2 4 3 2 2 1 1 0 GmZIP8 1 3 5 8 2 0 1 0 3 2 1 1 2 2 GmZIP9 5 5 7 8 5 4 4 2 3 2 2 2 3 2 GmZIP10 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP11 0 1 5 3 1 0 1 3 7 6 3 3 3 1 GmZIP12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP13 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd GmZIP14 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd GmZIP15 0 0 6 46 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP16 5 11 7 11 8 7 9 4 7 6 5 2 4 5 GmZIP17 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd GmZIP18 0 1 42 1 2 3 1 3 13 10 7 6 7 6 GmZIP19 8 5 3 14 7 7 5 2 3 6 4 2 4 3 GmZIP20 0 0 24 59 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 GmZIP21 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP22 0 0 16 25 2 0 1 3 6 5 1 1 1 0 GmZIP23 2 3 10 11 1 1 0 0 1 0 2 1 2 1 GmZIP24 0 3 7 4 0 0 0 6 10 8 7 5 4 3 GmZIP25 4 7 7 4 5 4 4 2 3 4 2 2 1 1 GmZIP26 5 5 25 11 4 5 7 2 4 4 4 3 7 2 GmZIP27 1 1 0 97 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP28 0 0 36 29 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Chú thích: YL = lá non; F = hoa; P = vỏ quả; S = hạt; R = rễ; N = nốt sần; * = ngày sau thụ phấn; nd = không xác định Ở cây đậu gà, một số gene ZIP có biểu hiện ở các mô sinh dưỡng. Ở lá, chỉ phát hiện được sự biểu hiện của gene CaZIP4. Đây cũng chính là gene biểu hiện ở cả chồi và rễ. Gene thứ hai biểu hiện ở rễ là CaZIP7. Ở chồi, sự biểu hiện của bốn gene đã được xác định là CaZIP1, CaZIP4, CaZIP5 và CaZIP6. Ở chồi hoa, chỉ gene CaZIP2 không biểu hiện, trong đó mạnh nhất là gene CaZIP3. Bốn gene biểu hiện ở chồi cũng đồng thời là các gene biểu hiện ở quả non. Trong ngân hàng EST hiện có của cây đậu triều (C. cajan) (25,576 EST), chỉ có bốn EST tương ứng của gene CcZIP1 được phát hiện (mã số GR471863.1, GR471370.1, GR471011.1, GR471374.1). Với các gene còn lại, không có EST nào được phát hiện. Do ngân hàng EST này tương đối nhỏ nên để tìm hiểu sự biểu hiện của các gene ZIP của cây đậu triều có lẽ cần có các thực nghiệm bổ sung trong tương lai. 395 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 B ản g 4: Sự b iể u h iệ n củ a cá c g en e ZI P củ a câ y cỏ b a lá th ập tự (M .t ru lca tu la )t ro n g cá c m ô n g h iê n cứ u Ge ne L Pe VB St R R* N (4 D ) N (1 0D ) N (1 4D ) N (2 8D ) F S (1 0* ) S (1 2* ) S (1 6* ) S( 20 *) S( 24 *) S( 36 *) M t rZ IP 1 10 45 23 94 73 5 25 93 17 37 34 69 12 57 15 46 14 88 11 28 37 30 19 90 42 8 64 1 37 6 12 3 15 5 56 M t rZ IP 2 10 7 37 4 18 8 28 1 11 55 8 31 83 10 80 70 94 81 37 32 94 40 8 26 28 5 6 9 9 23 31 M trZ IP 3 35 97 57 72 89 6 16 82 11 70 20 37 93 7 72 1 82 4 35 6 39 0 24 57 50 94 38 41 27 37 M trZ IP 4 12 59 21 03 20 88 20 65 12 63 71 94 21 64 10 01 85 6 11 04 21 65 30 29 15 2 16 3 28 1 15 92 12 19 12 43 M trZ IP 5 54 4 47 3 25 3 51 0 16 01 11 99 36 7 15 34 11 81 65 6 66 3 12 97 11 65 24 37 12 57 82 1 73 0 39 8 M t rZ IP 6 78 78 40 47 10 67 9 15 67 0 37 14 85 12 70 40 57 98 51 47 55 48 68 47 28 39 M t rZ IP 7 66 38 36 84 30 21 23 91 38 2 48 4 41 1 78 7 71 1 98 1 28 67 73 34 18 31 32 15 25 18 53 5 48 0 85 2 M trZ IP 8 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd M trZ IP 9 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd M trZ IP 10 10 59 16 81 15 99 15 08 65 4 24 91 10 33 51 6 38 1 53 4 16 64 23 03 63 69 17 5 15 97 14 55 13 80 M trZ IP 11 19 80 13 90 99 4 13 21 12 54 14 70 68 5 26 47 12 02 69 0 89 0 26 85 29 83 42 81 27 73 25 41 18 54 34 44 M t rZ IP 12 93 38 0 15 1 69 7 25 1 11 9 74 66 36 99 11 3 12 7 44 49 55 47 53 64 M trZ IP 13 25 2 28 8 39 0 59 9 73 5 79 8 10 13 86 0 84 6 17 94 64 6 46 3 24 7 20 8 24 8 48 7 58 4 22 1 M trZ IP 14 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd M trZ IP 15 15 31 18 55 14 29 20 44 50 44 34 10 28 22 89 64 70 42 62 21 24 65 22 37 22 77 26 29 25 10 30 60 32 09 20 79 M trZ IP 16 20 26 14 20 25 23 13 17 21 24 19 61 19 36 31 24 11 30 L = lá, Pe = cu ốn gl á; VB = ch ồi sin h dư ỡn g; St = th ân ;R = rễ ;R *= rễ kh ôn gn ốt sầ n, N = nố ts ần ;F = ho a; P = vỏ qu ả; S= hạ t; D = ng ày ;* = ng ày sa u th ụ ph ấn ;n d = kh ôn gx ác đị nh 396 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 B ản g 5: Sự b iể u h iệ n củ a cá c g en e ZI P củ a câ y đ ậu d ại (L .ja po ni cu s) tr on g cá c m ô n g h iê n cứ u Ge n e L Pe St R N (0 D ) N (2 1D ) F P (1 0D ) P (1 4D ) P (2 0D ) S( 10 *) S( 12 *) S( 14 *) S( 16 *) S( 20 *) Lj ZI P1 22 83 87 9 10 23 19 65 35 59 64 29 94 6 97 2 11 67 22 04 35 9 49 9 53 8 67 6 12 83 Lj ZI P2 23 37 42 70 77 49 5 13 2 10 3 13 2 24 28 2 31 0 33 6 32 6 67 Lj ZI P3 10 12 13 11 12 11 13 13 11 13 12 12 11 13 13 Lj ZI P4 21 17 15 30 3 15 3 18 15 26 44 16 47 58 78 87 34 Lj ZI P5 37 17 15 12 11 12 12 14 13 14 12 13 12 13 14 Lj ZI P6 10 7 13 4 27 1 72 14 1 49 27 3 12 7 14 2 10 6 97 95 11 3 10 9 62 Lj ZI P8 45 37 29 25 95 37 06 95 24 7 43 39 47 49 47 63 60 61 Lj ZI P9 26 30 27 22 26 25 26 25 26 26 26 26 30 26 29 Lj ZI P1 0 20 4 14 4 14 8 33 0 23 9 19 1 18 0 25 6 20 2 24 6 12 8 10 9 83 86 16 3 Lj ZI P1 1 9 9 8 8 9 10 9 11 10 11 11 11 11 10 10 Lj ZI P1 2 26 30 27 22 26 25 26 25 26 26 26 26 30 26 29 Lj ZI P1 3 13 17 29 9 31 0 92 87 28 12 4 12 3 23 4 41 6 59 50 28 55 21 3 Lj ZI P1 4 20 4 14 4 14 8 33 0 23 9 19 1 18 0 25 6 20 2 24 6 12 8 10 9 83 86 16 3 Lj ZI P1 5 37 17 15 12 11 12 12 14 13 14 12 13 12 13 14 L = lá, Pe = cu ốn gl á; VB = ch ồi sin h dư ỡn g; St = th ân ;R = rễ ;R *= rễ kh ôn gn ốt sầ n, N = nố ts ần ;F = ho a; P = vỏ qu ả; S= hạ t; D = ng ày ;* = ng ày sa u th ụ ph ấn ;n d = kh ôn gx ác đị nh 397 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 6: Sự biểu hiện của các gene ZIP của cây đậu gà (C. arietinum) trong các mô nghiên cứu Gene B L R FB P CaZIP1 5 0 0 39 4 CaZIP2 nd nd nd nd nd CaZIP3 0 0 0 65 0 CaZIP4 2 16 94 9 26 CaZIP5 7 0 0 22 7 CaZIP6 2 0 0 13 15 CaZIP7 0 0 24 26 0 B = chồi; L = lá, R = rễ; N = nốt sần; FB = nụ hoa; P = vỏ quả; nd = không xác định Nghiên cứu biểu hiện các ZIP ở một số thực vật đã được báo cáo như A. thaliana4,8, lúa, dương, nho9, ngô10 và cả một số loài cây họ Đậu như cỏ thập tự ba lá 11 và đậu Cove12. Đáng chú ý, sự biểu hiện của hầu hết các gene ZIP đều đáp ứng với sự thiếu hụt Zn và Fe ở các loài thực vật đã nghiên cứu. Một số gene ZIP còn phản ứng với sự thiếu hụt Mn24. Sự biểu hiện khác nhau của các gene ZIP ở các loại mô khác nhau, hoặc ở các thời kì sinh trưởng khác nhau cũng đã được chứng minh như ở cây ngô10, cây đậu cove12. KẾT LUẬN Các gene mã hóa các protein vận chuyển sắt-kẽm đã xác định được trong hệ gene của các loài cây họ Đậu, trong đó có Đậu tương (28 gene), Cỏ ba lá thập tự (16 gene), đậu gà (7 gene) và đậu triều (12 gene) và đậu dại (15 gene). Các ZIP của cây họ đậu đều có chứa chứa intron (từ 1 tới 12 intron). Các protein ZIP suy diễn có pI dao động từ 5,45 đến 9,68 trong đó 59 trong tổng số 79 protein có pI nhỏ hơn 7. Các protein suy diễn có motif giàu histidine và đa phần có tám vùng xoắn xuyên màng. Cây phả hệ cho phép phân chia các ZIP của họ đậu thành bốn nhóm, nhóm I-IV. Trong đó, có hiện tượng bùng phát gene ở nhóm I cũng như có hiện tượng mất gene ở các nhóm khác. Ở cả năm loài cây họ đậu nghiên cứu, chúng tôi đều quan sát được hiện tượng biểu hiện khác nhau giữa các gene, đồng thời có hiện tượng biểu hiện ưu thế theomô của nhiều gene. DANHMỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ZIP: Permease vận chuyển kẽm-sắt (Zinc-Iron per- mease) ZRT: Protein vận chuyển được điều hòa bởi kẽm (Zn- regulated transporter) IRT: Protein vận chuyển được điều hòa bởi sắt (Iron- regulate transporter) RNA-seq: giải trình tự RNA (RNA-sequencing) TD: nhân gene trước sau (tandem duplication) SD: lặp đoạn nhiễm sắc thể (segmental duplication) WGD: nhân đôi quy mô hệ gene (whole genome du- plication) pI: điểm đẳng điện (isoelectric point) TM: xoắn xuyên màng (transmembrane helix) Ch: nhiễm sắc thể (chromosome) XUNGĐỘT LỢI ÍCH Nhóm tác giả cam đoan không có xung đột lợi ích trong công bố bài báo “Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (Fabaceae): III. Các gene mã hóa zinc-iron permease (zip)”. ĐÓNGGÓP CỦA TÁC GIẢ Cao Phi Bằng: thiết kế, thực hiện nghiên cứu và phân tích két quả nghiên cứu, viết bản thảo bài báo. TÀI LIỆU THAMKHẢO 1. Grotz N, Guerinot M. Molecular aspects of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants. Biochim Biophys Acta. 2006;1763(7):595–608. PMID: 16857279. Available from: https://doi.org/10.1016/j.bbamcr.2006.05.014. 2. Haydon M, Cobbett C. Transporters of ligands for essen- tial metal ions in plants. New Phytol. 2007;174(3):499–506. PMID: 17447906. Available from: https://doi.org/10.1111/j. 1469-8137.2007.02051.x. 3. Colangelo E, Guerinot M. Put the metal to the petal: metal uptake and transport throughout plants. Curr Opin Plant Biol. 2006;9;(3):322–330. PMID: 16616607. Available from: https: //doi.org/10.1016/j.pbi.2006.03.015. 4. Guerinot M. The ZIP family of metal transporters. Biochim Biophys Acta. 2000;1465(1-2):190–198. Available from: https: //doi.org/10.1016/S0005-2736(00)00138-3. 5. Milner M, Seamon J, Craft E, Kochian L. Transport properties of members of the ZIP family in plants and their role in Zn and Mn homeostasis. J Exp Bot. 2013;64(1):369–381. PMID: 23264639. Available from: https://doi.org/10.1093/jxb/ers315. 6. Eide D, BroderiusM, Fett J, GuerinotM. A novel iron-regulated metal transporter from plants identified by functional expres- sion in yeast. ProcNatl Acad Sci U SA. 1996;93(11):5624–5628. PMID: 8643627. Available from: https://doi.org/10.1073/pnas. 93.11.5624. 398 Tạp chí Phát triển Khoa học và Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 7. Vert G, Grotz N, Dedaldechamp F, Gaymard F, Guerinot M, Briat J, et al. IRT1, an Arabidopsis transporter essential for iron uptake from the soil and for plant growth. Plant Cell. 2002;14(6):1223–1233. PMID: 12084823. Available from: https://doi.org/10.1105/tpc.001388. 8. Grotz N, Fox T, Connolly E, Park W, Guerinot M, Eide D. Iden- tification of a family of zinc transporter genes from Arabidop- sis that respond to zinc deficiency. Proc Natl Acad Sci U S A;951998:7220–7224. PMID: 9618566. Available from: https: //doi.org/10.1073/pnas.95.12.7220. 9. Migeon A, Blaudez D, Wilkins O, Montanini B, Campbell M, Richaud P, et al. Genome-wide analysis of plant metal trans- porters, with an emphasis on poplar. Cell Mol Life Sci. 2010;67(22):3763–3784. PMID: 20623158. Available from: https://doi.org/10.1007/s00018-010-0445-0. 10. Li S, Zhou X, Huang Y, Zhu L, Zhang S, Zhao Y, et al. Identifica- tion and characterization of the zinc-regulated transporters, iron-regulated transporter-like protein (ZIP) gene family in maize. BMC Plant Biol. 2013;13:114. PMID: 23924433. Avail- able from: https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-114. 11. Stephens B, Cook D, Grusak M. Characterization of zinc transport by divalent metal transporters of the ZIP family from the model legume Medicago truncatula. Biometals. 2011;24(1):51–58. PMID: 20862522. Available from: https: //doi.org/10.1007/s10534-010-9373-6. 12. Astudillo C, Fernandez AC, Blair MW, Cichy KA. The Phaseo- lus vulgaris ZIP gene family: identification, characterization, mapping, and gene expression. Front Plant Sci. 2013;4:286. PMID: 23908661. Available from: https://doi.org/10.3389/fpls. 2013.00286. 13. Le TVA, Cao PB. Các họ gen mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ Đậu (Fabaceae): I. Các gen mã hóa pro- tein vận chuyển đồng (Cu2+). Tạp chí Công nghệ Sinh học. 2018;13(3):895–905. 14. Cao PB, Le TVA. Các họ gen mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (Fabaceae) II. Các gen mã hóa protein trao đổi cation (CAX). Tạp chí Khoa học và Phát triển Công nghệ, Chuyên san Khoa học Tự nhiên, Trường Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh,. 2017;3(T20-2017):26–36. 15. Schmutz J, Cannon SB, Schlueter J, Ma J, Mitros T, Nelson W, et al. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean. Na- ture. 2010;463(7278):178–183. PMID: 20075913. Available from: https://doi.org/10.1038/nature08670. 16. Schmutz J, McClean PE, Mamidi S, Wu GA, Cannon SB, Grim- wood J, et al. A reference genome for common bean and genome-wide analysis of dual domestications. Nat Genet. 2014;46(7):707–713. PMID: 24908249. Available from: https: //doi.org/10.1038/ng.3008. 17. Jain M, Misra G, Patel RK, Priya P, Jhanwar S, Khan AW, et al. A draft genome sequence of the pulse crop chickpea (Cicer arietinum L.). Plant J. 2013;74(5):715–729. PMID: 23489434. Available from: https://doi.org/10.1111/tpj.12173. 18. Singh NK, Gupta DK, Jayaswal PK, Mahato AK, Dutta S, Singh S, et al. The first draft of the pigeonpea genome sequence. J Plant Biochem Biotechnol;212012:98–112. PMID: 24431589. Available from: https://doi.org/10.1007/s13562-011-0088-8. 19. Varshney R, Chen W, Li Y, Bharti AK, Saxena RK, Schlueter JA, et al. Draft genome sequence of pigeonpea (Cajanus cajan), anorphan legumecropof resource-poor farmers. Nat Biotech. 2012;30(1):83–89. PMID: 22057054. Available from: https:// doi.org/10.1038/nbt.2022. 20. Young ND, Debelle F, Oldroyd GED, Geurts R, Cannon SB, Udvardi MK, et al. The Medicago genome provides in- sight into the evolution of rhizobial symbioses. Nature. 2011;480(7378):520–524. PMID: 22089132. Available from: https://doi.org/10.1038/nature10625. 21. Krishnakumar V, Kim M, Rosen BD, Karamycheva S, Bidwell SL, Tang H, et al. MTGD: The Medicago truncatula genome database. Plant Cell Physiol Japan: TheAuthor 2014Published by Oxford University Press on behalf of Japanese Society of Plant Physiologists Forpermissions, please email: journalsper- missions@oupcom. 2015;56:e1. PMID: 25432968. Available from: https://doi.org/10.1093/pcp/pcu179. 22. Sato S, Nakamura Y, Kaneko T, Asamizu E, Kato T, Nakao M, et al. Genome Structure of the Legume, Lotus japonicus. DNA Res. 2008;15(4):227–239. PMID: 18511435. Available from: https://doi.org/10.1093/dnares/dsn008. 23. McGuffin LJ, Bryson K, Jones DT. The PSIPRED protein struc- ture prediction server. Bioinformatics. 2000;16(4):404–405. PMID: 10869041. Available from: https://doi.org/10.1093/ bioinformatics/16.4.404. 24. Lopez-Millan AF, Ellis DR, Grusak MA. Identification and char- acterization of several new members of the ZIP family of metal ion transporters in Medicago truncatula. Plant Mol Biol. 2004;54(4):583–596. PMID: 15316291. Available from: https://doi.org/10.1023/B:PLAN.0000038271.96019.aa. 25. SeverinAJ,Woody JL, BolonYT, JosephB,Diers BW, FarmerAD, et al. RNA-Seq Atlas of Glycine max: a guide to the soybean transcriptome. BMC Plant Biol. 2010;10:160. PMID: 20687943. Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2229-10-160. 26. He J, Benedito VA, Wang M, Murray JD, Zhao PX, Tang Y, et al. The Medicago truncatula gene expression atlas web server. BMC Bioinformatics England. 2009;10:441. PMID: 20028527. Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2105-10-441. 27. Verdier J, Torres-Jerez I, Wang M, Andriankaja A, Allen SN, He J, et al. Establishment of the Lotus japonicus Gene Expression Atlas (LjGEA) and its use to explore legume seed maturation. Plant J. 2013;74(2):351–362. PMID: 23452239. Available from: https://doi.org/10.1111/tpj.12119. 28. Singh VK, Jain M. Transcriptome profiling for discovery of genes involved in shoot apical meristem and flower develop- ment. Genomics Data. 2014;2(0):135–138. PMID: 26484084. Available from: https://doi.org/10.1016/j.gdata.2014.06.004. 29. Pradhan S, Bandhiwal N, Shah N, Kant C, Gaur R, Bhatia S. Global transcriptome analysis of developing chickpea (Cicer arietinum L.) seeds. Front Plant Sci. 2014;5. PMID: 25566273. Available from: https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00698. 30. Raju NL, Gnanesh BN, Lekha P, Jayashree B, Pande S, Hiremath PJ, et al. The first set of EST resource for gene discovery and marker development in pigeonpea (Cajanus cajan L.). BMC Plant Biol England. 2010;10:45. PMID: 20222972. Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2229-10-45. 399 Science & Technology Development Journal – Natural Sciences, 4(1):387-400 Open Access Full Text Article Research Article Hung Vuong University Correspondence Cao Phi Bằng, Hung Vuong University Email: phibang.cao@hvu.edu.vn History  Received: 18-1-2019  Accepted: 12-11-2019  Published: 31-3-2020 DOI : 10.32508/stdjns.v4i1.690 Copyright © VNU-HCM Press. This is an open- access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International license. Metal transporter encoding gene families in fabaceae: III. The zinc-iron permease (ZIP) gene family Cao Phi Bằng* Use your smartphone to scan this QR code and download this article ABSTRACT In plants, Zinc and Iron are transported through the membrane by proteins belonging to Zinc- Iron permease (ZIP: ZRT/IRT-like Protein). In this work, the ZIP gene families were identified in the genome of five legume species. The results demonstrated that the ZIPs were belonged to a multi- geneic family in each species including soybean (28 genes),Medicago truncalata (16 genes), chick- pea (7 genes), pigeonpea (12genes), andLotus japonicus (15 genes). Eachgene contained fromone to twelves introns. ZIP proteins possessed conserved histidine-rich motif. Most of these proteins contained eight putative transmembrane domains and were predicted to be localized in plasma membranes. The phylogeny analysis showed that the legume ZIPs were classified into four main groups, each of which includes many subgroups. The group I contained the ZIP members of five examined plants. Moreover, the phylogeny showed gene gain events (expansion) in group I and gene loss events in other groups. The gene expansion in group I is likely to have arised mainly from recent duplication events of ZIP genes in the examined legume plants, after specialisation. The expression analysis showed that all of ZIP genes were expressed in all of examined tissues in L. japonicus. The expression level of ZIP members was not similar in different tissues of the plant. Some ZIP genes were predominantly expressed in certain tissues for most of the legume species investigated. Key words: Zinc-Iron permease (ZIP), Fabaceae, phylogeny, gene expression Cite this article : Phi Bằng C.Metal transporter encoding gene families in fabaceae: III. The zinc-iron permease (ZIP) gene family. Sci. Tech. Dev. J. - Nat. Sci.; 4(1):387-400. 400