Chất điều hòa sinh trưởng thực vật

M c l cụ ụ Gi i thi uớ ệ I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ .........................................................................3 1.1. Auxin...........................................................................................................................3 1.1.1 Ngu n g c ồ ố ...........................................................................................................3 1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ .................................................................4 1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ ..................................................................................4 1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ ......................................................................................8 1.2. Gibberellin ...............................................................................................................10 1.1.1.Ngu n g cồ ố ........................................................................................................10 1.1.2. Sinh t ng h p ổ ợ ..................................................................................................11 1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ ........................................................................12 1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ ..................................................................................14 1.3. Cytokinin...................................................................................................................14 1.3.1. Ngu n g cồ ố ..........................................................................................................14 1.3.2. C u trúc và sinh t ng h pấ ổ ợ ..................................................................................14 1.3.3. Các lo i cytokininạ ...............................................................................................16 1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ ...........................................................................18 II. Các ch t c ch sinh tr ng th c v tấ ứ ế ưở ự ậ ...........................................................................19 2.1. Axit abscisic (ABA)...................................................................................................19 2.1.1. S phát hi nự ệ ......................................................................................................19 2.1.2. Con đ ng sinh t ng h p và s phân ph i trong t bàoườ ổ ợ ự ố ế ...................................20 2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ .....................................................................21 2.2. Etylen........................................................................................................................22 2.1.1. S phát hi nự ệ .......................................................................................................22 2.2.2. Con đ ng sinh t ng h p ườ ổ ợ .................................................................................23 2.2.3. Vai trò c a etylenủ ...............................................................................................24 2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenolấ ả ấ .........................................................................25 III. M t s nguyên t c khi s d ng ch t đi u hoà tăng tr ng th c v tộ ố ắ ử ụ ấ ề ưở ự ậ ...........................26 IV. ng d ng các ch t đi u hoà sinh tr ng trong tr ng tr t Ứ ụ ấ ề ưở ồ ọ ...........................................28 TÀI LI U THAM KH OỆ Ả .........................................................................................35 1 Gi i thi uớ ệ Trong đ i s ng th c v t, ngoài các ch t h u c nh gluxit, protêin, lipit, axitờ ố ự ậ ấ ữ ơ ư nucleic... đ c u trúc nên t bào, mô và cung c p năng l ng cho các ho t đ ngể ấ ế ấ ượ ạ ộ s ng c a chúng, thì còn có các ch t có ho t tính sinh lý nh vitamin, enzyme vàố ủ ấ ạ ư các hormone, trong đó các hormone có m t vai trò r t quan tr ng trong vi c đi uộ ấ ọ ệ ề hòa qúa trình sinh tr ng phát tri n và các ho t đ ng sinh lý c a th c v t. ưở ể ạ ộ ủ ự ậ Các ch t đi u hòa sinh tr ng và phát tri n c a th c v t là nh ng ch t cóấ ề ưở ể ủ ự ậ ữ ấ b n ch t hóa h c khác nhau, nh ng đ u có tác d ng đi u ti t các quá trình sinhả ấ ọ ư ề ụ ề ế tr ng, phát tri n c a cây t lúc t bào tr ng th tinh phát tri n thành phôi cho đ nưở ể ủ ừ ế ứ ụ ể ế khi cây ra hoa k t qu , hình thành c quan sinh s n, c quan d tr và k t thúcế ả ơ ả ơ ự ữ ế chu kỳ s ng c a mình. Các hormone th c v t (phytohormone) là nh ng ch t h uố ủ ự ậ ữ ấ ữ c có b n ch t hóa h c r t khác nhau đ c t ng h p v i m t l ng r t nh cácơ ả ấ ọ ấ ượ ổ ợ ớ ộ ượ ấ ỏ ở c quan, b ph n nh t đ nh c a cây và t đó v n chuy n đ n t t c các c quan,ơ ộ ậ ấ ị ủ ừ ậ ể ế ấ ả ơ các b ph n khác c a cây đ đi u ti t các ho t đ ng sinh lý, các quá trình sinhộ ậ ủ ể ề ế ạ ộ tr ng, phát tri n c a cây và đ đ m b o m i quan h hài hòa gi a các c quan,ưở ể ủ ể ả ả ố ệ ữ ơ b ph n trong c th . ộ ậ ơ ể Bên c nh các ch t đi u hoà sinh tr ng t nhiên (đ c t ng h p trong cạ ấ ề ưở ự ượ ổ ợ ở ơ th th c v t) còn có các ch t do con ng i t ng h p nên (g i là các ch t đi u hoàể ự ậ ấ ườ ổ ợ ọ ấ ề sinh tr ng nhân t o).ưở ạ Ngày nay b ng con đ ng hoá h c con ng i đã t ng h p nên hàng lo t cácằ ườ ọ ườ ổ ợ ạ ch t khác nhau nh ng có ho t tính sinh lý t ng t v i các ch t đi u hòa sinhấ ư ạ ươ ự ớ ấ ề tr ng t nhiên (phytohormone) đ đi u ch nh quá trình sinh tr ng, phát tri n c aưở ự ể ề ỉ ưở ể ủ cây tr ng, nh m tăng năng su t và ph m ch t c a cây tr ng. Các ch t đi u hoàồ ằ ấ ẩ ấ ủ ồ ấ ề sinh tr ng nhân t o ngày càng phong phú và đ c ng d ng r ng rãi trong s nưở ạ ượ ứ ụ ộ ả xu t nông nghi p. ấ ệ Các ch t đi u hòa sinh tr ng, phát tri n c a th c v t đ c chia thành haiấ ề ưở ể ủ ự ậ ượ nhóm có tác d ng đ i kháng v sinh lý: các ch t kích thích sinh tr ng (stimulator)ụ ố ề ấ ưở và các ch t c ch sinh tr ng (inhibitor). ấ ứ ế ưở 2 I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ Các ch t kích thích sinh tr ng c a th c v t là nh ng ch t n ng đ sinh lýấ ưở ủ ự ậ ữ ấ ở ồ ộ có tác d ng kích thích các quá trình sinh tr ng c a cây. Các ch t kích thích sinhụ ưở ủ ấ tr ng th c v t g m có các nhóm ch t: auxin, gibberellin, cytokinine. ưở ự ậ ồ ấ 1.1. Auxin 1.1.1. Ngu n g cồ ố Năm 1880 Sacl Ðacuyn (Darwin) đã phát hi n ra r ng bao lá m m c a câyơ ệ ằ ở ầ ủ h hòa th o r t nh y c m v i ánh sáng. N u chi u sáng m t chi u thì gây quangọ ả ấ ạ ả ớ ế ế ộ ề h ng đ ng, nh ng n u che t i ho c b đ nh ng n thì hi n t ng trên không x yướ ộ ư ế ố ặ ỏ ỉ ọ ệ ượ ả ra. Ông cho r ng ng n bao lá m m là n i ti p nh n kích thích c a ánh sáng.ằ ọ ầ ơ ế ậ ủ Vào năm 1885, m t nhà khoa h c tên là Salkowski đã phát hi n ra indole-3-ộ ọ ệ acetic acid (IAA) trong môi tr ng lên men. Th nh ng quá trình chi t tách s nườ ế ư ế ả ph m t ng t trong các mô th c v t đã không thành công trong su t g n 50 nămẩ ươ ự ự ậ ố ầ sau. Năm 1926, m t sinh viên t t nghi p đ i h c t i Hà Lan tên Fritz Wentộ ố ệ ạ ọ ạ đã công b báo cáo mô t ph ng pháp phân l p ch t kích thích tăng tr ng b ng cách đ tố ả ươ ậ ấ ưở ằ ặ nh ng kh i th ch tr ng bên d i đ nh c a lá bao m m trong m t th i gian nh tữ ố ạ ắ ướ ỉ ủ ầ ộ ờ ấ đ nh sau đó l y ra và đ t chúng vào thân cây khác đã b b m ng n. Sau khi đ t cácị ấ ặ ị ấ ọ ặ kh i th ch đó, các thân cây b t đ u tăng tr ng tr l i. Năm 1928, Went đã tri nố ạ ắ ầ ưở ở ạ ể khai m t ph ng pháp đ nh l ng ch t kích thích tăng tr ng th c v t này. Wentộ ươ ị ượ ấ ưở ự ậ th ng đ c bi t đ n nh ng i tiên phong s d ng thu t ng “auxin”, nh ng th tườ ượ ế ế ư ườ ử ụ ậ ữ ư ậ s ph i k đ n Kogl and Haagen-Smit. H là nh ng ng i đã tinh ch đ c h nự ả ể ế ọ ữ ườ ế ượ ỗ h p axít auxentriolic (auxin A) t n c ti u c a ng i vào năm 1931. Sau đó, Koglợ ừ ướ ể ủ ườ đã phân l p đ c nh ng h n h p khác t n c ti u có c u trúc và ch c năngậ ượ ữ ỗ ợ ừ ướ ể ấ ứ t ng t auxin A, trong đó có IAA. ươ ự Auxin ph bi n nh t, axít indoleacetic acid (IAA), th ng đ c hình thành g nổ ế ấ ườ ượ ầ đ nh tăng tr ng và sau đó đi xu ng. Quá trình đó khi n cho các lá non s m c dàiỉ ưở ố ế ẽ ọ h n. IAA kích thích cây c i phát tri n h ng theo ánh sáng và phát tri n b r . ơ ố ể ướ ể ộ ễ Vào năm 1954, m t h i đ ng các nhà sinh lý h c th c v t đã đ c thành l pộ ộ ồ ọ ự ậ ượ ậ đ đ nh danh cho các nhóm auxin. Thu t ng này xu t phát t ti ng Hy L p, cóể ị ậ ữ ấ ừ ế ạ nghĩa là “tăng tr ng”. Các h p ch t đ c g i chung là auxin n u chúng t ng h pưở ợ ấ ượ ọ ế ổ ợ trong các lo i th c v t và là nh ng ch t chia s nh ng ho t đ ng t ng t v i IAA.ạ ự ậ ữ ấ ẻ ữ ạ ộ ươ ự ớ 3 1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ Auxin là m t h p ch t t ng đ i đ n gi n, cóộ ợ ấ ươ ố ơ ả nhân indole, có công th c nguyên là: Cứ 10H9O2N, tên c a nó là axit ủ β-indol-acetic. Auxin đ c t ng h p t t c các th c v t b cượ ổ ợ ở ấ ả ự ậ ậ cao, t o, n m và c vi khu n. th c v t b c caoả ấ ả ở ẩ Ở ự ậ ậ AIA đ c t ng h p ch y u đ nh ch i ng n và tượ ổ ợ ủ ế ở ỉ ồ ọ ừ đó đ c v n chuy n xu ng d i v i v n t c 0,5 - 1,5cm/h.ượ ậ ể ố ướ ớ ậ ố S v n chuy n c a auxin trong cây có tính ch t phân c c r t nghiêm ng t,ự ậ ể ủ ấ ự ấ ặ t c là ch v n chuy n theo h ng g c. Chính vì v y mà càng xa đ nh ng n, hàmứ ỉ ậ ể ướ ố ậ ỉ ọ l ng auxin càng gi m d n t o nên m t gradien n ng đ gi m d n c a auxin tượ ả ầ ạ ộ ồ ộ ả ầ ủ ừ đ nh ng n xu ng g c c a cây. Ngoài đ nh ng n ra auxin còn đ c t ng h p cácỉ ọ ố ố ủ ỉ ọ ượ ổ ợ ở c quan còn non khác nh lá non, qu non, phôi h t đang sinh tr ng, mô phânơ ư ả ạ ưở sinh t ng phát sinh. Quá trình t ng h p auxin x y ra th ng xuyên và m nh m ầ ổ ợ ả ườ ạ ẽ ở trong cây d i xúc tác c a các enzyme đ c hi u. Axit β-Indol Axetic là lo i auxinướ ủ ặ ệ ạ ph bi n trong cây, đ c t ng h p t tryptophan b ng con đ ng kh amin,ổ ế ượ ổ ợ ừ ằ ườ ử cacboxyl và oxy hóa. Auxin đ c t ng h p th ng không d ng t do, mà liên k t v i m t acidượ ổ ợ ườ ở ạ ự ế ớ ộ amin (acid aspartic ở Pisum, acid glutamic cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz,ở AIA-thioglucosid, AIA-inositol). Các d ng liên k t này không có ho t tính auxinạ ế ạ nh ng d dàng phóng thích auxin theo con đ ng enzim (b i s thu gi i ki mư ễ ườ ở ự ỷ ả ề trong th c nghi m), là các d ng d tr (không b phá hu b i AIA-oxidaz) và v nự ệ ạ ự ữ ị ỷ ở ậ chuy n c a auxin. ể ủ 1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ Auxin can thi p vàp nhi u hi n t ng sinh lý, ho t đ ng c a nó tuỳ thu c vàoệ ề ệ ượ ạ ộ ủ ộ n ng đ và các s h t ng qua l i c a chúng v i các ch t đi u hoà khác. M t sồ ộ ự ỗ ươ ạ ủ ớ ấ ề ộ ố ho t đ ng chính c a auxin:ạ ộ ủ 1.1.3.1. Ho t đ ng trong s kéo dài t bàoạ ộ ự ế Auxin kích thích m nh s kéo dài t bào ng n ch i. S kéo dài t bào làạ ự ế ở ọ ồ ự ế m t quá trình ph c t p, k t h p nhi u hi n t ng: h p thu n c; dãn dài vách v iộ ứ ạ ế ợ ề ệ ượ ấ ướ ớ 4 s c tr ng; đ t các h p ch t m i c a vách gi a các m ng vi s i cellulos; sinh t ngứ ươ ặ ợ ấ ớ ủ ữ ạ ợ ổ h p protein và các ch t khác.ợ ấ Vai trò c a auxin là gây nên s gi m pH c a thành t bào b ng cách ho tủ ự ả ủ ế ằ ạ hóa b m proton ( Hơ +) n m trên màng ngo i ch t. Khi có m t c a auxin thì b mằ ạ ấ ặ ủ ơ proton ho t đ ng và b m H+ vào thành t bào làm gi m pH và ho t hóa enzymeạ ộ ơ ế ả ạ xúc tác c t đ t các c u n i ngang c a các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quáắ ứ ầ ố ủ trình này là pectinmetylesterase khi ho t đ ng s metyl hóa các nhóm cacboxyl vàạ ộ ẽ ngăn ch n c u n i ion gi a nhóm cacboxyl v i canxi đ t o nên pectat canxi, do đóặ ầ ố ữ ớ ể ạ mà các s i cenlulose tách r i nhau. ợ ờ Ngoài ra, auxin cũng kích thích s t ng h p các mRNA – các ch t ribosome thamự ổ ợ ấ gia vào s t ng h p các ch t protein.ự ổ ợ ấ 1.1.3.2. Ho t đ ng trong s phân chia t bàoạ ộ ự ế 5  Kích thích s phân chia t bào t ng t ngự ế ượ ầ Auxin kích thích r t m nh s phân chia t bào t ng t ng (t ng phát sinhấ ạ ự ế ượ ầ ầ libe - m c), nh ng h u nh không tác đ ng trên mô phân sinh s c p. Nh v y,ộ ư ầ ư ộ ơ ấ ư ậ auxin tác đ ng trên s tăng tr ng theo đ ng kính. ộ ự ưở ườ n ng đ cao, auxin kích thích s t o mô s o t các t bào s ng nh vàoỞ ồ ộ ự ạ ẹ ừ ế ố ờ ch t “histogene” ( là ch t t o ra nhi u t bào gi ng nhau hoàn toàn). Đây là đ cấ ấ ạ ề ế ố ặ tính t t đ c áp d ng trong nuôi c y t bào.ố ượ ụ ấ ế  Phân hoá mô d nẫ Auxin kích thích phân chia c a t ng t ng, đ ng th i giúp s phân hoá c aủ ượ ầ ồ ờ ự ủ các mô d n (libe và m ch m c). Auxin có kh năng c m ng tr c ti p s phân hoáẫ ạ ộ ả ả ứ ự ế ự t bào nhu mô thành các t ch c mô d n. ế ổ ứ ẫ 1.1.3.3. Ho t đ ng trong s phát sinh hình thái (r , ch i, qu )ạ ộ ự ễ ồ ả  Kích thích phát tri n ch iể ồ Auxin (ph i h p v i cytokinin) giúp s tăng tr ng ch i non và kh i phát số ợ ớ ự ưở ồ ở ự t o mô phân sinh ng n ch i t nhu mô. Tuy nhiên, n ng đ cao, auxin c n sạ ọ ồ ừ ở ổ ộ ả ự phát tri n c a phát th ch i v a thành l p hay ch i nách: các ch i bây gi vàoể ủ ể ồ ừ ậ ồ ồ ờ tr ng thái ti m sinh.ạ ề Auxin gây hi n t ng u th ng n: Hi n t ng u th ng n là m t hi nệ ượ ư ế ọ ệ ượ ư ế ọ ộ ệ t ng ph bi n trong cây. Khi ch i ng n ho c r chính sinh tr ng s c chượ ổ ế ở ồ ọ ặ ễ ưở ẽ ứ ế sinh tr ng c a ch i bên và r bên. Ðây là m t s c ch t ng quan vì khi lo iưở ủ ồ ễ ộ ự ứ ế ươ ạ tr u th ng n b ng cách c t ch i ng n và r chính thì cành bên và r bên đ cừ ư ế ọ ằ ắ ồ ọ ễ ễ ượ gi i phóng kh i c ch và l p t c sinh tr ng. Hi n t ng này đ c gi i thích r ngả ỏ ứ ế ậ ứ ưở ệ ượ ượ ả ằ auxin đ c t ng h p ch y u ng n chính và v n chuy n xu ng d i làm cho cácượ ổ ợ ủ ế ở ọ ậ ể ố ướ ch i bên tích lu nhi u auxin nên c ch sinh tr ng. Khi c t ng n chính, l ngồ ỹ ề ứ ế ưở ắ ọ ượ auxin tích lu trong ch i bên gi m s kích thích ch i bên sinh tr ng. ỹ ồ ả ẽ ồ ưở  Kích thích phát tri n rể ễ Auxin n ng đ cao kích thích s t o s kh i r (phát th non c a r ),ở ồ ộ ự ạ ơ ở ễ ể ủ ễ nh ng c n s tăng tr ng c a các s kh i này. Đ c tính này đ c ng d ng phư ả ự ưở ủ ơ ở ặ ượ ứ ụ ổ bi n trong giâm cành. S hình thành r ph trong giâm cành có th chia làm 3 giaiế ự ễ ụ ể đo n: giai đo n đ u là ph n phân hoá t bào tr c t ng phát sinh, ti p theo là xu tạ ạ ầ ả ế ướ ầ ế ấ hi n m m r và cu i cùng m m r sinh tr ng thành r ph ch c th ng v và raệ ầ ễ ố ầ ễ ưở ễ ụ ọ ủ ỏ 6 ngoài. Giai đo n đ u c n hàm l ng auxin cao, giai đo n r sinh tr ng c n ítạ ầ ầ ượ ạ ễ ưở ầ auxin và có khi không c n có auxin.ầ  Kích thích s hình thành, s sinh tr ng c a qu và t o qu không h tự ự ưở ủ ả ạ ả ạ T bào tr ng sau khi th tinh t o nên h p t và sau phát tri n thành phôi.ế ứ ụ ạ ợ ử ể Phôi h t là ngu n t ng h p auxin n i sinh quan tr ng, khuy ch tán vào b u và kíchạ ồ ổ ợ ộ ọ ế ầ thích s sinh tr ng c a b u đ hình thành qu . Vì v y qu ch đ c hìnhự ưở ủ ầ ể ả ậ ả ỉ ượ thành khi có sự th tinh. N u không có quá trình th tinh thì không hình thành phôi và hoaụ ế ụ s b r ng. Vi c x lý auxin ngo i sinh cho hoa s thay th đ c ngu n auxin n iẽ ị ụ ệ ử ạ ẽ ế ượ ồ ộ sinh v n đ c hình thành trong phôi và do đó không c n quá trình th ph n thố ượ ầ ụ ấ ụ tinh nh ng b u v n l n lên thành qu nh auxin ngo i sinh. Trong tr ng h p nàyư ầ ẫ ớ ả ờ ạ ườ ợ qu không qua th tinh và do đó không có h t.ả ụ ạ  Kìm hãm s r ng lá, hoa, qu c a cây, vì nó c ch s hình thành t ng r iự ụ ả ủ ứ ế ự ầ ờ cu ng lá, hoa, qu v n đ c c m ng b i các ch t ch sinh tr ng. Vì v yở ố ả ố ượ ả ứ ở ấ ứ ế ưở ậ phun auxin ngo i sinh có th gi m s r ng lá, tăng s đ u qu và h n ch r ngạ ể ả ự ụ ự ậ ả ạ ế ụ n , qu non làm tăng năng su t. Cây t ng h p đ l ng auxin s c ch s r ngụ ả ấ ổ ợ ủ ượ ẽ ứ ế ự ụ hoa, qu , lá. ả Auxin đ c hình thành liên t c trong đ nh sinhượ ụ ỉ tr ng c a thân và r cây... ( nh: ưở ủ ễ Ả www.nsf.gov) 7 1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ IAA t ng h p đ c s d ng trong nuôiổ ợ ượ ử ụ c y mô nh ng nó d b bi n tính trong môiấ ư ẽ ị ế tr ng nuôi c y và nhanh chóng thoái bi n ườ ấ ế ở trong mô. Tuy nhiên nh ng đ c tính này cóữ ặ th tr nên h u d ng b i vì trong cây, IAAể ở ữ ụ ở (cùng v i cytokinin) sau khi c m ng hìnhớ ả ứ thành mô s o s kích thích s t o ch i ho c phôi khi hàm l ng c a nó trong môẹ ẽ ự ạ ồ ặ ượ ủ gi m d n. IAA th ng đ c s dung ph i h p v i các ch t đi u hoà sinh tr ngả ầ ườ ượ ử ố ợ ớ ấ ề ưở khác đ kích thích s phát sinh hình thái tr c ti p (s t o r c a cành giâm in vitro)ể ự ự ế ự ạ ễ ủ và trong nuôi c y đ nh sinh tr ng và ch i. Tuy nhiên, tuỳ theo m c đích thíấ ỉ ưở ồ ụ nghi m mà ng i ta có th s d ng các h p ch t gi ng auxin khác đ c t ng h pệ ườ ể ử ụ ợ ấ ố ượ ổ ợ và nó có nh ng ho t đ ng h i khác v i auxin nh :ữ ạ ộ ơ ớ ư Tên ch tấ Vi t t tế ắ Tr ngọ l ngượ phân tử Dung môi Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả D ngạ b tộ D ngạ l ngỏ 3-Indoleacetic acid IAA 175.2 1N NaOH 0oC 0oC 3-Indolebutyric acid IBA 203.2 1N NaOH 2-8oC 0oC α-Naphthaleneacetic acid NAA 186.2 1N NaOH - 2-8oC 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid 2,4-D 221.0 Water - 2-8oC 2,4,5-Trichlorophenoxyacetic acid 2,4,5-T 255.5 EtOH - 2-8oC p-Chlorophenoxyacetic acid 4-CPA 158.1 EtOH - 2-8oC 2-Methyl-4- chlorophenoxyacetic acid MPCA - - - - β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8oC 3,6-Dichloro-2- methoxybenzoic acid Dicamba 186.6 - - - 4-Amino-3,5,6- trichloropicolinic acid Picloram 241.5 DMSO - 2-8oC Phenylacetic acid PAA 136.2 EtOH - 2-8oC 2,3,5-Triiodobenzoic acid TIBA 499.8 1N NaOH 0oC 0oC So sánh qu trong t nhiên (bên trái) v iả ự ớ qu đã đ c x lý b ng ch t kích thích tăngả ượ ử ằ ấ tr ng (bên ph i). ( nh: www.plant-ưở ả Ả hormones.info ) 8 2,4-D th ng đ c s d ng ph i h p v i cytokinin đ c m ng t o mô s o vàườ ượ ử ụ ố ợ ớ ể ả ứ ạ ẹ huy n phù t bào và nó s đ c thay th b i IBA hay NAA đ kích thích s phátề ế ẽ ượ ế ở ể ự sinh hình thái. IBA và NAA là lo i auxin thích h p trong nuôi c y ch i.ạ ợ ấ ồ 2,4,5-T hi m khi đ c s d ng trong nuôi c y mô th c v t, h u nh ch đ cế ượ ử ụ ấ ự ậ ầ ư ỉ ượ s d ng đ c m ng s t o mô s o và s phát sinh gián ti p c a cây m t lá m mử ụ ể ả ứ ự ạ ẹ ự ế ủ ộ ầ nh ư Avena, Oryza, và Panicum. Heyser và c ng s (1983) nh n th y ộ ự ậ ấ ở Triticum aestivum, m t s th t o đ c mô s o có kh năng sinh phôi v i 2,4-D, m t sộ ố ứ ạ ượ ẹ ả ớ ộ ố khác ch t o mô s o v i 2,4,5-T.ỉ ạ ẹ ớ Dicamba th ng có hi u qu trong s t o mô s o có kh năng sinh phôi ườ ệ ả ự ạ ẹ ả ở nhóm cây m t lá m m.ộ ầ Picloram th ng đ c s d ng đ c m ng và duy trì mô s o ho c huy nườ ượ ử ụ ể ả ứ ẹ ặ ề phù t bào c a các lo i cây lá r ng ho c đ c m ng s t o mô s o có kh năngế ủ ạ ộ ặ ể ả ứ ự ạ ẹ ả 9 sinh phôi. Picloram có hi u qu đ i v i biên đ các ki u di truy n r ng h n. Chệ ả ố ớ ộ ể ề ộ ơ ỉ trong m t s r t ít tr ng h p cá bi t, lo i auxin này đ c dùng trong nuôi c y đ nhộ ố ấ ườ ợ ệ ạ ượ ấ ỉ sinh tr ng và nuôi c y n t đon thân và đ c dùng v i n ng đ r t th p (0.012 ưở ấ ố ượ ớ ồ ộ ấ ấ ÷ 0.4 μM) khi ph i h p v i m t cytokinin.ố ợ ớ ộ 1.2. Gibberellin 1.2.1. Ngu n g cồ ố Gibberellin là nhóm phytohormone th hai đ c phát hi n sau auxin. Tứ ượ ệ ừ nh ng nghiên c u b nh lý “b nh lúa von”ữ ứ ệ ệ do loài n m ký sinh cây lúa Gibberellaấ ở fujikuroi (n m Fusarium moniliforme giaiấ ở đo n dinh d ng) gây nên. Năm 1926, nhàạ ưỡ nghiên c u b nh lý th c v t Kurosawaứ ệ ự ậ (Nh t B n) đã thành công trong thí nghi m gây “b nh von” nhân t o cho lúa vàậ ả ệ ệ ạ ngô. Yabuta (1934-1938) đã tách đ c hai ch t d i d ng tinh th t n m lúa vonượ ấ ướ ạ ể ừ ấ g i là gibberellin A và B nh ng ch a xác đ nh đ c b n ch t hóa h c c a chúng. ọ ư ư ị ượ ả ấ ọ ủ Năm 1955 hai nhóm nghiên c u c a Anhứ ủ và M đã phát hi n ra axit gibberellic cây lúaỹ ệ ở b b nh lúa von và xác đ nh đ c công th cị ệ ị ượ ứ hóa h c c a nó là Cọ ủ 19H22O6. Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách đ c gibberellin t các th c v t b c cao và xác đ nh r ng đây là phytohormone t nượ ừ ự ậ ậ ị ằ ồ t i trong các b ph n c a cây. Hi n nay ng i ta đã phát hi n ra trên 50 lo iạ ộ ậ ủ ệ ườ ệ ạ gibberellin và ký hi u Aệ 1, A2, A3,... A52. Trong đó gibberellin A3 (GA3) là axit gibberellic có tác d ng sinh lý m nh nh t. Ng i ta đã tìm đ c gibberellin nhi uụ ạ ấ ườ ượ ở ề ngu n khác nhau nh các lo i n m, th c v t b c th p và th c v t b c cao. ồ ư ở ạ ấ ở ự ậ ậ ấ ự ậ ậ 10 1.2.2. Sinh t ng h p ổ ợ Gibberelin là nh ng terpenoid, đ c c u t o t 4 đ n v isopren (Cữ ượ ấ ạ ừ ơ ị 5): CH2=C(CH3)-CH=CH2. Các đ n v này ít nhi u b bi n đ i trong phân t gibberelin.ơ ị ề ị ế ổ ử Theo lý thuy t, các gibberelin có 20C, nh ng nhi u ch t ch còn 19C (do m t –CHế ư ề ấ ỉ ộ 3 b oxi hoá thành –COOH, và nhóm này đ c kh carboxyl).ị ượ ử Acid mevalonic (C6), có ngu n g c t acetyl CoA trong con đ ng hô h p, làồ ố ừ ườ ấ ch t kh i đ u c a các sinh t ng h p terpenoid. T acid mevalonic, các isoprenấ ở ầ ủ ổ ợ ừ đ c thành l p và k t h p nhau qua nhi u giai đo n đ cho kauren (Cượ ậ ế ợ ề ạ ể 20), s nả ph m chuyên bi t đ u tiên trong con đ ng sinh t ng h p giberelin. M i ch t cóẩ ệ ầ ườ ổ ợ ọ ấ ho t tính giberelin đ u có nhân giberelan, kh i đ u là GAạ ề ở ầ 12-aldehyd. Tóm l i, các giai đo n chính c a con đ ng sinh t ng h p các gibberelin là:ạ ạ ủ ườ ổ ợ Acetil CoA  acid mevalonic  Kauren  GA12-aldehid  các GA  …Trong số các gibberelin, GA1 là ch t chính kích thích s kéo dài thân th c v t. GAấ ự ở ự ậ 3 ít g p ặ ở th c v t, nh ng là ch t có ho t tính trong các sinh tr c nghi m, và đ c xem nhự ậ ư ấ ạ ắ ệ ượ ư ch t chu n cho các gibberelin.ấ ẩ 11 Gibberellin đ c t ng h p trong phôi đang sinh tr ng, trong các c quanượ ổ ợ ưở ơ đang sinh tr ng khác nh lá non, r non, qu non... và trong t bào thì đ c t ngưở ư ễ ả ế ượ ổ h p m nh trong l c l p. Gibberellin v n chuy n không phân c c, có th h ngợ ạ ở ụ ạ ậ ể ự ể ướ ng n và h ng g c tùy n i s d ng. Gibberellin đ c v n chuy n trong h th ngọ ướ ố ơ ử ụ ượ ậ ể ệ ố m ch d n v i v n t c t 5- 25 mm trong 12 gi . Gibberellin trong cây cũng t nạ ẫ ớ ậ ố ừ ờ ở ồ t i d ng t do và d ng liên k t nh auxin, chúng có th liên k t v i glucose vàạ ở ạ ự ạ ế ư ể ế ớ protêin. Gibberelin liên k t v i các ch t đ ng: nhi u gibberelin-glycosid đ c tìmế ớ ấ ườ ề ượ th y th c v t, nh t là trong các h t. Khi các gibberelin đ c áp d ng vào th cấ ở ự ậ ấ ộ ượ ụ ự v t, m t ph n gibberelin th ng b glycosyl hoá; ng c l i, gibberelin-glycosid cóậ ộ ầ ườ ị ượ ạ th đ c đ i thành gibberelin t do.ể ượ ổ ự 1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ  S kéo dài t bàoự ế Gibberelin ki m soát h ng đ t các vi s i celluloz ( v a m i đ c t ng h pể ướ ặ ợ ừ ớ ượ ổ ợ nh celluloz synthetaz) trong vách t bào, h ng đ t này l i do h ng đ t c a cácờ ế ướ ặ ạ ướ ặ ủ vi ng ngo i vi t bào quy t đ nh. Gibberelin c m ng s đ t các vi ng theoố ở ạ ế ế ị ả ứ ự ặ ố h ng ngang nhi u ki u t bào ( k c các t bào mà gibberelin không kích thíchướ ở ề ể ế ể ả ế s kéo dài), tuy nhiên s ph i h p ho t đ ng gi a gibberelin và auxin trong s đ tự ự ố ợ ạ ộ ữ ự ặ các vi ng ch a đ c bi t.ố ư ượ ế Gibberelin h th p n ng đ Caạ ấ ồ ộ 2+ trong vách ( có l b ng cách kích thích sẽ ằ ự h p thu ion này vào trong t bào), và do đó giúp s kéo dãn vách, vì Caấ ế ự 2+ c n sả ự kéo dãn vách dicot (không c n monocot). Trong ho t đ ng này, vách t bàoở ả ở ạ ộ ế không b acid hoá b i giberelin ( khác v i ho t đ ng nhanh c a auxin).ị ở ớ ạ ộ ủ Gibberelin c n ho t đ ng c a các peroxidaz vách t bào, do đó làm ch mả ạ ộ ủ ế ậ s hoá c ng c a vách, hi n t ng do s t o lignin d i tác d ng c a cácự ứ ủ ệ ượ ự ạ ướ ụ ủ peroxidaz.  S kéo dài c a thânự ủ Hi u qu sinh lý rõ r t nh t c a gibberellin là kích thích m nh m s sinhệ ả ệ ấ ủ ạ ẽ ự tr ng kéo dài c a thân, s v n dài c a lóng. Hi u qu này có đ c là do c aưở ủ ự ươ ủ ệ ả ượ ủ gibberellin kích thích m nh lên pha giãn c a t bào theo chi u d c. Vì v y khi x lýạ ủ ế ề ọ ậ ử c a gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh s sinh tr ng dinh d ng nên làm tăngủ ự ưở ưỡ 12 sinh kh i c a cây. D i tác đ ng c a gibberellin làm cho thân cây tăng chi u caoố ủ ướ ộ ủ ề r t m nh (đ u xanh, đ u t ng thành dây leo, cây đay cao g p 2-3 l n). Nó khôngấ ạ ậ ậ ươ ấ ầ nh ng kích thích s sinh tr ng mà còn thúc đ y s phân chia t bào.ữ ự ưở ẩ ự ế  S kéo dài lóng và tăng tr ng láự ưở Kích thích s kéo dài lóng, v a do s kéo dài v a do s phân chia t bàoự ừ ự ừ ự ế thân, là đ c tính n i b t c a gibberelin. Gibberelin kích thích m nh s phân chia tặ ổ ậ ủ ạ ự ế bào nhu mô v và bi u bì. X lý gibberelin làm tăng năng su t mía cây và đ ngỏ ể ử ấ ườ (do kích thích s kéo dài lóng).ự Giberelin li u cao (hay ph i h p v i citokinin) kích thích m nh s tăngề ố ợ ớ ạ ự tr ng lá (di n tích có th g p đôi bình th ng nh Trèfle, Radis). Trên lá y nưở ệ ể ấ ườ ư ở ế m ch hay di p tiêu lúa, giberelin ch có vai trò làm tăng hi u ng auxin.ạ ệ ỉ ệ ứ  S n y m m, n y ch iự ả ầ ả ồ Gibberellin kích thích s n y m m, n y ch i c a các m m ng , c a h t vàự ả ầ ả ồ ủ ầ ủ ủ ạ c , do đó nó có tác d ng trong vi c phá b tr ng thái ng ngh c a chúng. Hàmủ ụ ệ ỏ ạ ủ ỉ ủ l ng gibberellin th ng tăng lên lúc ch i cây, c , căn hành h t th i kỳ ngh , lúcượ ườ ồ ủ ế ờ ỉ h t n y m m.Trong tr ng h p này c a gibberellin kích thích s t ng h p c a cácạ ả ầ ườ ợ ủ ự ổ ợ ủ enzyme amilaza và các enzyme thu phân khác nh protease, photphatase... vàỷ ư làm tăng ho t tính c a các enzyme này, vì v y mà xúc ti n quá trình phân h y tinhạ ủ ậ ế ủ b t thành đ ng cũng nh phân h y các polime thành monome khác, t o đi u ki nộ ườ ư ủ ạ ề ệ v nguyên li u và năng l ng cho quá trình n y m m. Trên c s đó, n u x lýề ệ ượ ả ầ ơ ở ế ử gibberellin ngo i sinh thì có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c , căn hànhạ ể ỏ ạ ủ ỉ ủ ạ ủ k c tr ng thái ngh sâu. ể ả ạ ỉ  S ra hoa, quự ả Trong nhi u tr ng h p c a gibberellin kích thích s ra hoa rõ r t. nhề ườ ợ ủ ự ệ Ả h ng đ c tr ng c a s ra hoa c a gibberellin là kích thích s sinh tr ng kéo dàiưở ặ ư ủ ự ủ ự ưở và nhanh chóng c a c m hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong đi uủ ụ ề ki n ngày ng n (Lang, 1956). ệ ắ Gibberellin nh h ng đ n s phân hóa gi i tính c a hoa, c ch s phátả ưở ế ự ớ ủ ứ ế ự tri n hoa cái và kích thích s phát tri n hoa đ c. ể ự ể ự 13 Gibberellin có tác d ng gi ng auxin là làm tăng kích th c c a qu và t oụ ố ướ ủ ả ạ qu không h t. Hi u qu này càng rõ r t khi ph i h p tác d ng v i auxin. ả ạ ệ ả ệ ố ợ ụ ớ 1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ Vài ch t làm ch m tăng tr ng, đ c dùng đ t o cây lùn, là các ch t kháng-ấ ậ ưở ượ ể ạ ấ gibberelin. Thí d : CCC (Chlorocholine chloride, tr ng l ng phân t : 158.1), Amo-ụ ọ ượ ử 1618 và phosfon c n s t ng h p kauren; paclobutrazol ( tên th ng m i: Bonzi)ả ự ổ ợ ươ ạ c n giai đo n sau kauren, Acid abcisic không c n chuyên bi t s t ng h pả ạ ả ệ ự ổ ợ gibberelin, nh ng ho t đ ng đ i ngh ch v i gibberelin.ư ạ ộ ố ị ớ 1.3. Cytokinin 1.3.1. Ngu n g cồ ố Vi c phát hi n ra cytokinin g n li n v i k thu t nuôi cây mô t bào th c v t.ệ ệ ắ ề ớ ỹ ậ ế ự ậ Năm 1955 Miller và Skoog phát hi n và chi t xu t t tinh d ch cá thu m t h p ch tệ ế ấ ừ ị ộ ợ ấ có kh năng kích thích s phân chia t bào r t m nh m trong nuôi c y mô g i làả ự ế ấ ạ ẽ ấ ọ kinetin (6-furfurryl-aminopurin: C10H9N5O). Letham và Miller (1963) l n đ u tiên đã tách đ c cytokinin t nhiên d ngầ ầ ượ ự ở ạ k t tinh t h t ngô g i là zeatin và có ho t tính t ng t kinetin. Sau đó ng i ta đãế ừ ạ ọ ạ ươ ự ườ phát hi n cytokinin có trong t t c các lo i th c v t khác nhau và là m t nhómệ ở ấ ả ạ ự ậ ộ phytohormone quan tr ng trong cây. Trong các lo i cytokinin thì 3 lo i sau đây làọ ở ạ ạ ph bi n nh t: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin và zeatin tổ ế ấ ự nhiên. N c d a (phôi nhũ l ng) t lâu đ c dùng trong nuôi c y (Van Overbeek etướ ừ ỏ ừ ượ ấ al., 1941). Môi tr ng ch a auxin và 10-20% n c d a giúp s phân chia c a tườ ứ ướ ừ ự ủ ế bào thân đã phân hoá (s t o mô s o). Ng i ta tìm cách xác đ nh b n ch t hoáự ạ ẹ ườ ị ả ấ h c c a ch t có trong n c d a, nh ng ph i sau s khám phá cytokinin vài năm,ọ ủ ấ ướ ừ ư ả ự n c d a m i đ c ch ng minh ch a zeatin (Letham, 1974)ướ ừ ớ ượ ứ ứ Sau zeatin, h n 30 cytokinin khác nhau đ c cô l p. Ngày nay, ng i ta g iơ ượ ậ ườ ọ cytokinin đ ch m t nhóm ch t thiên nhiên hay nhân t o, có đ c tính sinh lý gi ngể ỉ ộ ấ ạ ặ ố n c d a hay kinetin.ướ ừ 1.3.2. C u trúc và sinh t ng h pấ ổ ợ 14 Zeatin t do d ng trans trong ph n l n th c v t, m c dù c 2 d ng cis vàự ở ạ ầ ớ ự ậ ặ ả ạ trans đ u có ho t tính c a cytokinin. Nhi u ch t t ng h p có ho t tính cytokini,ề ạ ủ ề ấ ổ ợ ạ chúng đ u là các aminopurin đ c thay th v trí 6, thí d benzylaminopurinề ượ ế ở ị ụ (benzyl adenin, vi t t t BAP hay BA) là ch t đ c dùng trong nông nghi p. Ngo iế ắ ấ ượ ệ ạ l , vài d n xu t diphenilurê có ho t tính cytokinin nh ng y u.ệ ẫ ấ ạ ư ế Chu i ngang c a các cytokinin thiên nhiên có liên h v m t hoá h c v i caoỗ ủ ệ ề ặ ọ ớ su, carotenoid, gibberelin, axit abcisic, và vài h p ch t b o v th c v t g i làợ ấ ả ệ ự ậ ọ phytoalexin. T t c các h p ch t này, ít ra là m t ph n, đ c thành l p b i các đ nấ ả ợ ấ ộ ầ ượ ậ ở ơ v isopren có ngu n g c t ti n ch t acid mevalonic. th c v t, cytokinin synthazị ồ ố ừ ề ấ Ở ự ậ là enzym xúc tác s liên k t gi a chu i bên và adenosin monophosphat (AMP).ự ế ữ ỗ Mô phân sinh ng n r là n i t ng h p ch y u các cytokinin t do cho c cọ ễ ơ ổ ợ ủ ế ự ả ơ th th c v t. T r , cytokinin di chuy n trong m ch m c đ t i ch i. Tuy nhiên, cácể ự ậ ừ ễ ể ạ ộ ể ớ ồ ch i ( cà chua) và phôi cũng là n i t ng h p cytokinin.ồ ơ ổ ợ Khác v i mô phân sinh ng n ch i, phôi b tách kh i cây v n ti p t c tăngớ ọ ồ ị ỏ ẫ ế ụ tr ng và phát tri n bình th ng trên môi tr ng thi u hormon. Ng i ta không bi tưở ể ườ ườ ế ườ ế chính xác khi nào phôi t l p v cytokinin, tuy nhiên, có l phôi quá non ( không cóự ậ ề ẽ 15 kh năng t ng h p cytokinin) dùng cytokinin hi n di n hàm l ng cao trong phôiả ổ ợ ệ ệ ở ượ nhũ. Phân t tRNA (tham gia trong s t ng h p protein trong cytosol hay trong di pử ự ổ ợ ệ l p) không ch ch a 4 nucleotid t o nên m i RNA, mà còn vài nucleotid không bìnhạ ỉ ứ ạ ọ th ng v i các baz b bi n đ i. Vài baz này ho t đ ng nh cytokinin khi tRNA bườ ớ ị ế ổ ạ ộ ư ị thu gi i (theo con đ ng enzym troong t bào). Nh v y, tRNA c a th c v t (vàỷ ả ườ ế ư ậ ủ ự ậ h u nh c a m i sinh v t t vi khu n đ n con ng i) ch a zeatin, m c dù d ngầ ư ủ ọ ậ ừ ẩ ế ườ ứ ặ ở ạ đ ng phân cis thay vì trans nh các cytokinin t do.ồ ư ự 1.3.3. Các lo i cytokininạ  Các lo i cytokinin t nhiên: ngày nay, ng i ta cho r ng kinetin không ph iạ ự ườ ằ ả là ch t t nhiên mà nó đ c t o thành do s tái s p x p l i c u trúc c a m t ch tấ ự ượ ạ ự ắ ế ạ ấ ủ ộ ấ khác (Hecht, 1980), có ít nh t hai lo i cytokinin t nhiên có c u trúc t ng t nhấ ạ ự ấ ươ ự ư c u trúc c a kinetin đã đ c xác đ nh, đó là nhg ng h p ch t t do hay nh ng h pấ ủ ượ ị ữ ợ ấ ự ữ ợ ch t có g n v i nhóm glucoside ho c riboside (Entsch và c ng s , 1980). Hai lo iấ ắ ớ ặ ộ ự ạ cytokinin th ng đ c s d ng trong nuôi c y mô là:ườ ượ ử ụ ấ Zeatin: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, ho c 6-(4-hydro-3-ặ methylbut-2-enyl)-aminopurine ho c 2-methyl-4(-1H-purine-6-ylamino)-2-buten-1-ol)ặ 2-iP (IPA): N6-(2-isopentyl)adenine ho c 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine.ặ Dihydrozeatin: 6-(-hydroxy=3=methyl-trans-2-butenyl)aminopurine.  Các lo i cytokinin t ng h p: các lo i cytokinie t nhiên nh 2-iP và zeatin ítạ ổ ợ ạ ự ư đ c s d ng trong các thí nghi m vì giá thành cao. M t s h p ch t t ng h pượ ử ụ ệ ộ ố ợ ấ ổ ợ thu c nhóm cytokinin th ng đ c s d ng trong công tác nuôi c y là:ộ ườ ượ ử ụ ấ Kinetin: 6-furfurylaminopurine ho c N-(2-furanylmethyl)-1H-purine-6-amineặ 16 BAP (BA): 6-benzylaminopurine ho c benzyladenine .ặ TDZ: 1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl)  Tr ng l ng phân t c a m t s cytokinin:ọ ượ ử ủ ộ ố Tên ch tấ Vi tế t tắ Tr ngọ l ngượ phân tử Dung môi Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả D ngạ b tộ D ngạ l ngỏ Adenine ADE 135.1 1.0 HCI - 2-8oC 6-Benzylaminopurine BAP 225.3 1N NaOH - 2-8oC Zeatin ZEA 219.2 1N NaOH 0oC 0oC 17 6-(3-methyl-2- butenylamino)purine 2-iP 203.2 1N NaOH 0oC 0oC Kinetin KIN 215.2 1N NaOH 0oC 0oC 1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl) TDZ 220.2 DMSO - 2-8oC 1,3-Diphenylurea DPU 212.3 DMSO - 2-8oC 1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ Tính ch tấ đ c tr ng c a xytokinin là kích thích s phân chia t bào m nh m .ặ ư ủ ự ế ạ ẽ Vì v y ng i ta xem chúng nh là các ch t ho t hóa s phân chia t bào, nguyênậ ườ ư ấ ạ ự ế nhân là do xytokinin ho t hóa m nh m quá trình t ng h p axit nucleic và proteinạ ạ ẽ ổ ợ d n đ n kích s phân chia t bào. ẫ ế ự ế Cytokinin nh h ng rõ r t lên s hình thành và phân hóa c quan c a th cả ưở ệ ự ơ ủ ự v t, đ c bi t là s phân hóa ch i. Ng i ta đã ch ng minh r ng s cân b ng gi aậ ặ ệ ự ồ ườ ứ ằ ự ằ ữ t l auxin (phân hóa r ) và Cytokinin (phân hóa ch i) có ý nghĩa r t quy t đ nhỷ ệ ễ ồ ấ ế ị trong quá trình phát sinh hình thái c a mô nuôi c y in vitro cũng nh trên câyủ ấ ư nguyên v n. N u t l auxin cao h n cytokinin thì kích thích s ra r , còn t lẹ ế ỷ ệ ơ ự ễ ỷ ệ cytokinin cao h n auxin thì kích thích ra ch i. Ð tăng h s nhân gi ng, ng i taơ ồ ể ệ ố ố ườ th ng tăng n ng đ cytokinin trong môi tr ng nuôi c y giai đo n t o ch i. ườ ồ ộ ườ ấ ở ạ ạ ồ Ở trong cây r là c quan t ng h p cytokinin ch y u nên r phát tri n m nh thì hìnhễ ơ ổ ợ ủ ế ễ ể ạ thành nhi u cytokinin và kích thích ch i trên m t đ t cũng hình thành nhi u. ề ồ ặ ấ ề Cytokinin kìm hãm quá trình già hóa c a các c quan và c a cây nguyên v n.ủ ơ ủ ẹ N u nh lá tách r i đ c x lý cytokinin thì duy trì đ c hàm l ng protein vàế ư ờ ượ ử ượ ượ chlorophin trong th i gian lâu h n và lá t n t i màu xanh lâu h n. Hi u qu kìmờ ơ ồ ạ ơ ệ ả hãm s già hóa, kéo dài tu i th c a các c quan có th ch ng minh khi cành dâmự ổ ọ ủ ơ ể ứ ra r thì r t ng h p cytokinin n i sinh và kéo dài th i gian s ng c a lá lâu h n.ễ ễ ổ ợ ộ ờ ố ủ ơ Hàm l ng cytokinin nhi u làm cho lá xanh lâu do nó tăng quá trình v n chuy nượ ề ậ ể ch t dinh d ng v nuôi lá. Trên cây nguyên v n khi b r sinh tr ng t t thì làmấ ưỡ ề ẹ ộ ễ ưở ố cho cây tr và sinh tr ng m nh, n u b r b t n th ng thì c quan trên m t đ tẻ ưở ạ ế ộ ễ ị ổ ươ ơ ặ ấ chóng già. Cytokinin trong m t s tr ng h p nh h ng lên s n y m m c a h t vàộ ố ườ ợ ả ưở ự ả ầ ủ ạ c a c . Vì v y n u x lý cytokinin có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c vàủ ủ ậ ế ử ể ỏ ạ ủ ỉ ủ ạ ủ ch i ng . ồ ủ 18 Ngoài ra cytokinin còn có m i quan h t ng tác v i auxin, cytokinin làm y uố ệ ươ ớ ế hi n t ng u th ng n, làm phân cành nhi u. Cytokinin còn nh h ng lên cácệ ượ ư ế ọ ề ả ưở quá trình trao đ i ch t nh quá trình t ng h p axit nucleic, protein, chlorophin và vìổ ấ ư ổ ợ v y nh h ng đ n các quá trình sinh lý c a cây. ậ ả ưở ế ủ II. Các ch t c ch sinh tr ng th c v t:ấ ứ ế ưở ự ậ Quá trình sinh tr ng và phát tri n c a cây đ c đ m b o b i hai tác nhân cóưở ể ủ ượ ả ả ở tác d ng sinh lý đ i l p nhau là tác nhân kích thích và tác nhân c ch . S cânụ ố ậ ứ ế ự b ng gi a các ch t kích thích sinh tr ng và các ch t c ch sinh tr ng có ýằ ữ ấ ưở ấ ứ ế ưở nghĩa quan tr ng trong vi c đi u hoà s sinh tr ng, phát tri n c a cây. L n đ uọ ệ ề ự ưở ể ủ ầ ầ tiên Lucuyn (Luckwil, 1952) đã tách đ c auxin và ch t c ch sinh tr ng b ngượ ấ ứ ế ưở ằ ph ng pháp s c ký trên gi y. Ngày nay ng i ta đã phát hi n ra nhi u ch t cươ ắ ấ ườ ệ ề ấ ứ ch sinh tr ng đ c hình thành trong cây và đ c g i là các ch t c ch sinhế ưở ượ ượ ọ ấ ứ ế tr ng t nhiên. Các ch t c ch sinh tr ng t nhiên phân b r ng r i trong cácưở ự ấ ứ ế ưở ự ổ ộ ả b ph n c a cây. Ng i ta phát hi n chúng không nh ng trong các c quan dinhộ ậ ủ ườ ệ ữ ở ơ d ng nh thân, lá, ch i, r mà còn trong các c quan sinh s n nh h t, c , qu ...ưỡ ư ồ ễ ơ ả ư ạ ủ ả đ c bi t khi các c quan này tr ng thái ng ngh . ặ ệ ơ ở ạ ủ ỉ Ð c tính chung c a các ch t c ch sinh tr ng t nhiên là tích lũy nhi uặ ủ ấ ứ ế ưở ự ề trong các mô, các c quan th i kỳ ng ngh . c ch s l n lên c a t bào, cơ ở ờ ủ ỉ Ứ ế ự ớ ủ ế ứ ch s n y m m c a h t, s sinh tr ng c a ch i. Kìm hãm s ho t đ ng c a cácế ự ẩ ầ ủ ạ ự ưở ủ ồ ự ạ ộ ủ ch t kích thích sinh tr ng. ấ ưở Căn c vào b n ch t hóa h c và tác d ng sinh lý ng i ta chia các ch t cứ ả ấ ọ ụ ườ ấ ứ ch sinh tr ng t nhiên thành ba nhóm: Nhóm các ch t có b n ch t tecpenôit màế ưở ự ấ ả ấ đ i di n là axit absxisic (AAB), etylen và nhóm các ch t có b n ch t phênol.ạ ệ ấ ả ấ II.1. Axit abscisic (ABA) 2.1.1. S phát hi nự ệ Năm 1961, hai nhà khoa h c ng i M Liu và Carn đã tách đ c m t ch tọ ườ ỹ ượ ộ ấ d i d ng tinh th t qu bông già và khi x lý cho cu ng lá bông non đã gây raướ ạ ể ừ ả ử ố hi n t ng r ng và g i ch t đó là Abscisic I. ệ ượ ụ ọ ấ 19 Năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách đ c m t ch t t lá già cây đ u ng aượ ộ ấ ừ ậ ự và đ t tên là Abscisic II. Vào th i gian này Wareing và các c ng s cũng đã táchặ ờ ộ ự đ c m t ch t c chượ ộ ấ ứ ế có trong các ch i đangồ ng và đ t tên làủ ặ “Ðômin”. Năm 1966, dùng ph ng pháp quangươ ph phân c c đã xác đ nhổ ự ị đ c b n ch t hoá h cượ ả ấ ọ c a ch t c ch này.ủ ấ ứ ế Năm 1967, h i nghộ ị khoa h c qu c t đã đ tọ ố ế ặ tên cho ch t c chấ ứ ế sinh tr ng này là axitưở abscisic (AAB) và có công th c hoá h c là Cứ ọ 15H20O4. 2.1.2. Con đ ng sinh t ng h p và s phân ph i trong t bàoườ ổ ợ ự ố ế Acid abscisic là m t sesquiterpen (3 đ n v isopren). S nghiên c u trên cácộ ơ ị ự ứ Cercospora (n m ti t nh ng l ng l n acid abcisic vào môi tr ng nuôi c y) choấ ế ữ ượ ớ ườ ấ th y, gi ng gibberelin (cũng là h p ch t terpen), s t ng h p acid abscisic b t đ uấ ố ợ ấ ự ổ ợ ắ ầ t mevalonat, qua các ch t trung gian IPP (isopentenilpyrophsphat), DMAPPừ ấ (dimetilalilpyrophosphat), và farnesilpyrophosphat (sesquiterpen C15). Tuy nhiên, ở th c v t b c cao, mevalonat-ự ậ ậ 14C gia nh p r t ít vào acid abscisic, con đ ng sinhậ ấ ườ t ng h p acid abcisic th t s qua các carotenoid (violaxantin hay neoxantin). Sổ ợ ậ ự ự peroxy-hoá các h p ch t này (nh lipoxygenaz) phóng thích xantoxin (Cợ ấ ờ 15). 20 Con đ ng sinh t ng h p acid abscisic gián ti p qua các carotenoid đ c xácườ ổ ợ ế ượ nh n qua 2 s ki n: s t ng h p carotenoidx y ra đ ng th i v i s gia tăng hàmậ ự ệ ự ổ ợ ả ồ ờ ớ ự l ng acid abcisic trong mô: vài đ t bi n (b p, cà chua, đ i m ch, ượ ở ộ ế ắ ạ ạ Arabidopsis), các xáo tr n trong sinh t ng h p carotenoid d n t i s gi m hàm l ng acidộ ổ ợ ẫ ớ ự ả ượ abcisic. Acid abscisic là m t acid y u, v t qua màng t bào d dàng khi d ng trungộ ế ượ ế ễ ở ạ tính (g n proton). AAB hi n di n 70% trong di p l p,15% trong cytosol, 10% trongắ ệ ệ ệ ạ không bào và 5% trong apoplast. D ng liên k t v i glucoz ch g p trong không bào.ạ ế ớ ỉ ặ m c bi u bì, acid abscisic đ c th y ch y u trong các t bào khí kh u.Ở ứ ể ượ ấ ủ ế ế ẩ 2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ Axit absisic kích thích s xu t hi n r i ph n cu ng, đi u ch nh s r ng c aự ấ ệ ờ ở ầ ố ề ỉ ự ụ ủ các c quan c a cây, vì v y các b ph n già s p r ng ch a nhi u axit absisic.ơ ủ ậ ở ộ ậ ắ ụ ứ ề Trong các c quan đang ng ngh , hàm l ng axit absisic tăng g p 10 l n soơ ủ ỉ ượ ấ ầ v i th i kỳ sinh tr ng. S ng ngh kéo dài cho đ n khi nào hàm l ng axit absisicớ ờ ưở ự ủ ỉ ế ượ trong c quan ng ngh gi m đ n m c t i thi u. Do v y t tr ng thái ng nghơ ủ ỉ ả ế ứ ố ể ậ ừ ạ ủ ỉ chuy n sang tr ng thái n y m m có s bi n đ i t l gi a axit absisic vàể ạ ả ầ ự ế ổ ỷ ệ ữ gibberellin trong các c quan. ở ơ 21 Axit absisic có ch c năng đi u ch nhứ ề ỉ s đóng m c a khí kh ng. X lý axitự ở ủ ổ ử absisic ngo i sinh cho lá làm khí kh ngạ ổ đóng l i nhanh chóng, vì v y mà làmạ ậ gi m s thoát h i n c c a lá. Ch cả ự ơ ướ ủ ứ năng đi u khi n s đóng m khí kh ngề ể ự ở ổ có liên quan đ n s v n đ ng nhanhế ự ậ ộ chóng c a ion Kủ +. Axit absisic gây cho tế bào đóng t o nên “l th ng” Kạ ỗ ủ +, m t s cấ ứ tr ng và khí kh ng đóng l i. X lý axit absixic ngo i sinh làm khí kh ng đóng l iươ ổ ạ ử ạ ổ ạ đ h n ch s thoát h i n c qua khí kh ng, gi m s m t n c c a lá. ể ạ ế ự ơ ướ ổ ả ự ấ ướ ủ Axit absisic đ c xem là m t hormone c a “Stress” vì khi g p các đi u ki nượ ộ ủ ặ ề ệ ngo i c nh b t l i thì hàm l ng c a nó tăng lên và tăng tính ch ng ch u c a cây.ạ ả ấ ợ ượ ủ ố ị ủ Ví d khi g p h n hàm l ng axit absixic trong lá tăng nhanh làm khí kh ng đóngụ ặ ạ ượ ổ l i làm gi m s thoát h i n c c a cây. Ðây là m t hình th c thích nghi c a câyạ ả ự ơ ướ ủ ộ ứ ủ trong đi u ki n khô h n. ề ệ ạ Axit absisic còn đ c xem nh là m t hormone c a s già hóa, m c đ giàượ ư ộ ủ ự ứ ộ hóa c a c quan g n li n v i s tăng l ng axit absisic. Trong chu kỳ s ng, th iủ ơ ắ ề ớ ự ượ ố ở ờ kỳ cây b t đ u ra hoa t o qu , h t, c ... hàm l ng axit absisic tăng lên cho đ nắ ầ ạ ả ạ ủ ượ ế giai đo n cu i. Vì v y, sau khi cây ra hoa thì cây mau già và rút ng n chu kỳ s ngạ ố ậ ắ ố c a mình. ủ Axit absisic c ch s t ng h p axit nucleic trong t bào, c ch quá trìnhứ ế ự ổ ợ ế ứ ế t ng h p protein, t đó nh h ng đ n quá trình sinh tr ng phát tri n c a cây,ổ ợ ừ ả ưở ế ưở ể ủ làm cây mau già và rút ng n chu kỳ s ng.ắ ố II.2. Etylen II.2.1. S phát hi nự ệ Etylen là m t ch t khí đ n gi n kích thích s chín c a qu . Năm 1917, khiộ ấ ơ ả ự ủ ả nghiên c u quá trình chín c a qu th y có xu t hi n etylen. T năm 1933-1937ứ ủ ả ấ ấ ệ ừ 22 nhi u nghiên c u kh ng đ nh nó đ c s n xu t trong m t s nguyên li u th c v t,ề ứ ẳ ị ượ ả ấ ộ ố ệ ự ậ đ c bi t là trong th t qu .ặ ệ ị ả Năm 1935, Crocker và m t s c ng s ng i M cho r ng etylen là hormoneộ ố ộ ự ườ ỹ ằ c a s chín. Sau đó b ng các ph ng pháp phân tích c c nh y đã đủ ự ằ ươ ự ạ ư cợ phát hi nệ ra etylen có trong t t c các mô c a cây và là m t s n ph m t nhiên c a quá trìnhấ ả ủ ộ ả ẩ ự ủ trao đ i ch t trong cây.ổ ấ ở II.2.2. Con đ ng sinh t ng h p ườ ổ ợ Con đ ng sinh t ng h p etylen kh i s t metionin, ch t này th ng d ngườ ổ ợ ở ự ừ ấ ườ ở ạ ho t đ ng SAM (S-adenoslmetionin), và qua ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1-ạ ộ carboxylic, ti n ch t ngay tr c etylen.ề ấ ướ AVG (aminoethoxyvinylglicin) và AOA (aminooxiacetic acid) c n s đ i SAMả ự ổ thành ACC. Cobalt c n b c sau cùng ACC thành etylen. Agả ướ + (AgNO3 hay thiosulfat Ag) c n m nh ho t đ ng c a etylen, theo cách r t chuyên bi t (các ionả ạ ạ ộ ủ ấ ệ khác không có hi u ng này). D u hi u qu kém h n Agệ ứ ầ ệ ả ơ +, CO2 n ng đ cao (5-ở ồ ộ 10%) c n nhi u ho t đ ng c a etylen (hi u ng này c a COả ề ạ ộ ủ ệ ứ ủ 2 đ c áp d ng đ giượ ụ ể ữ trái cây lâu chín) 23 Auxin và cytokinin kích thích s s n xu t etylen b ng cách kích thích s thànhự ả ấ ằ ự l p ACC (vài hi u ng c a auxingián ti p qua etylen: r ng lá, ra hoa cây th m).ậ ệ ứ ủ ế ụ ở ơ Acid abcisic c n s thành l p ACC.ả ự ậ II.2.3. Vai trò c a etylenủ Etylen có tác d ng làm qu mau chín. Nhi u nghiên c u đã ch ng minhụ ả ề ứ ứ etylen gây nên hai hi u qu sinh hóa trong quá trình chín c a q a: Gây nên sệ ả ủ ủ ự bi n đ i tính th m c a màng trong các t bào th t qu , d n đ n s gi i phóng cácế ổ ấ ủ ế ị ả ẫ ế ự ả enzyme v n tách r i do màng ngăn cách, có đi u ki n ti p xúc d dàng và gây nênố ờ ề ệ ế ễ nh ng ph n ng có liên quan đ n quá trình chín nh enzyme hô h p, enzyme bi nữ ả ứ ế ư ấ ế đ i đ chua, đ m m c a qu .... M t khác etylen có nh h ng ho t hóa lên sổ ộ ộ ề ủ ả ặ ả ưở ạ ự t ng h p các enzyme m i gây nh ng bi n đ i trong quá trình chín. Etylen làổ ợ ớ ữ ế ổ hormone xúc ti n s chín qu , đ c s n sinh m nh trong qúa trình chín và rútế ự ả ượ ả ạ ng n th i gian chín c a qu . ắ ờ ủ ả Etylen cùng t ng tác v i axit absixic gây s r ng c a lá, hoa, q a. Etylenươ ớ ự ụ ủ ủ ho t hóa s hình thành t bào t ng r i cu ng c a các b ph n b ng cách kíchạ ự ế ầ ờ ở ố ủ ộ ậ ằ thích s t ng h p các enzyme phân h y thành t bào (xenlulase) và ki m tra sự ổ ợ ủ ế ể ự gi i phóng các cenlulose c a thành t bào. Etylen có tác d ng sinh lý đ i kháng v iả ủ ế ụ ố ớ auxin, vì v y s r ng c a các c quan ph thu c vào t l auxin/etylen. N u t lậ ự ụ ủ ơ ụ ộ ỷ ệ ế ỷ ệ này cao thì ngăn ng a s r ng, còn t l này th p thì ng c l i. ừ ự ụ ỷ ệ ấ ượ ạ Etylen kích thích s ra hoa c a m t s th c v t, n u x lý etylen ho c cácự ủ ộ ố ự ậ ế ử ặ ch t có b n ch t t ng t nh etylen (axetylen) có tác d ng kích thích d a, xoài raấ ả ấ ươ ự ư ụ ứ hoa trái v , tăng thêm m t v thu ho ch. ụ ộ ụ ạ Etylen có tác d ng đ i kháng v i auxin. Trong t bào các b ph n c a cây,ụ ố ớ ế ộ ậ ủ n u t l auxin/etylen cao s làm cho các b ph n cây sinh tr ng t t, cây lâu già.ế ỷ ệ ẽ ộ ậ ưở ố Etylen nh h ng đ n s phân hóa r b t đ nh c a các cành giâm, cành chi t.ả ưở ế ự ễ ấ ị ủ ế X lý etylen k t h p v i auxin cho hi u qu cao h n vi c x lý auxin riêng r . ử ế ợ ớ ệ ả ơ ệ ử ẽ Etylen còn gây hi u qu sinh lý lên nhi u quá trình sinh lý khác nhau nh gâyệ ả ề ư nên tính h ng c a cây, c ch s sinh tr ng c a ch i bên, xúc ti n s v nướ ủ ứ ế ự ưở ủ ồ ế ự ậ chuy n c a auxin, tăng tính th m c a màng. ể ủ ấ ủ 24 2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenolấ ả ấ Các h p ch t có b n ch t phenol trong cây là s n ph m trao đ i ch t, có tácợ ấ ả ấ ả ẩ ổ ấ d ng c ch quá trình trao đ i ch t và c ch s sinh tr ng c a cây. Trong câyụ ứ ế ổ ấ ứ ế ự ưở ủ chúng th ng d ng liên k t v i gluxit t o nên các glucozit làm m t tác d ng cườ ở ạ ế ớ ạ ấ ụ ứ ch c a nó. Khi tr ng thái t do chúng có tác d ng c ch các quá trình trao đ iế ủ ở ạ ự ụ ứ ế ổ ch t trong cây. ấ Nhóm các ch t có b n ch t phenol bao g m r t nhi u ch t khác nhau. Cácấ ả ấ ồ ấ ề ấ đ i di n c a nhóm này g m các ch t nhạ ệ ủ ồ ấ ư: acid jasmonic, acid salisilic, các brassinosteroid và các polyamin có vai trò trong s truy n m t d u hi u bên ngoàiự ề ộ ấ ệ (stress, v t th ng, sinh v t ký sinh). Tuy nhiên, s hi u bi t v các ch t này nhế ươ ậ ự ể ế ề ấ ư hormon tăng tr ng th c v t khác còn r i r c, ch a đ y đ .ưở ự ậ ờ ạ ư ầ ủ Vai trò sinh lý ch y u c a các h p ch t có b n ch t phenol : ủ ế ủ ợ ấ ả ấ là ho tạ hóa enzyme phân h y auxin AIA-oxidase làm gi m hàm l ng auxin trong cây,ủ ả ượ ở 25 do đó kìm hãm s giãn c a t bào và c ch s sinh tr ng c a các c quan bự ủ ế ứ ế ự ưở ủ ơ ộ ph n trong cây; Xúc ti n hình thành lignin làm t bào hóa g nhanh. Cùng v i axitậ ế ế ỗ ớ abcisic các ch t có b n ch t phenol nh h ng đ n s ng ngh c a cây, c chấ ả ấ ả ưở ế ự ủ ỉ ủ ứ ế s n y ch i c a cây... Tuy nhiên, vai trò kìm hãm c a chúng đ i v i s sinh tr ngự ả ồ ủ ủ ố ớ ự ưở c a cây không có ý nghĩa quy t đ nh. ủ ế ị III. M t s nguyên t c khi s d ng ch t đi u hoà tăng tr ngộ ố ắ ử ụ ấ ề ưở th c v t: ự ậ Hi n nay trong lĩnh v c hóa h c nông nghi p, vi c s d ng các ch t đi u hòaệ ự ọ ệ ệ ử ụ ấ ề sinh tr ng trong tr ng tr t đang phát tri n m nh m v i nh ng m c đích khácưở ồ ọ ể ạ ẽ ớ ữ ụ nhau. Các ch t đi u hòa sinh tr ng c a th c v t ngày nay đã và đang đ c sấ ề ưở ủ ự ậ ượ ử d ng r ng rãi trong tr ng tr t nh là m t ph ng ti n đi u ch nh hóa h c quanụ ộ ồ ọ ư ộ ươ ệ ề ỉ ọ tr ng đ i v i s sinh tr ng, phát tri n c a cây nh m tăng năng su t c a câyọ ố ớ ự ưở ể ủ ằ ấ ủ tr ng, nâng cao hi u qu lao đ ng, ti t ki m công s c và th i gian canh tác... ồ ệ ả ộ ế ệ ứ ờ Khi s d ng các ch t đi u hòa sinh tr ng trong tr ng tr t c n l u ý cácử ụ ấ ề ưở ồ ọ ầ ư nguyên t c sau đây. ắ 3.1. N ng đ s d ngồ ộ ử ụ : Hi u qu tác d ng c a các ch t đi u hòa sinhệ ả ụ ủ ấ ề tr ng ph thu c vào n ng đ . N u s d ng đ kích thích thì dùng n ng đ th p,ưở ụ ộ ồ ộ ế ử ụ ể ồ ộ ấ n u dùng đ c ch sinh tr ng ho c di t tr c thì s d ng n ng đ cao. M tế ể ứ ế ưở ặ ệ ừ ỏ ử ụ ồ ộ ặ khác các b ph n khác nhau và tu i c a cây khác nhau c m ng v i các ch t đi uộ ậ ổ ủ ả ứ ớ ấ ề hòa sinh tr ng không gi ng nhau, r và ch i có c m ng m nh v i auxin h nưở ố ễ ồ ả ứ ạ ớ ơ thân cây. Cây non có c m ng m nh h n cây già. Vì v y mu n s d ng các ch tả ứ ạ ơ ậ ố ử ụ ấ đi u hòa sinh tr ng có hi u qu c n ph i xác đ nh t ng lo i cây tr ng, th i kỳề ưở ệ ả ầ ả ị ừ ạ ồ ờ sinh tr ng và các ch t kích thích sinh tr ng t ng ng khác nhau. ưở ấ ưở ươ ứ 26 3.2. Nguyên t c ph i h pắ ố ợ : Khi s d ng các ch t đi u hòa sinh tr ng ph iử ụ ấ ề ưở ả th a mãn đ c các đi u ki n sinh thái và các y u t dinh d ng cho cây. Vì cácỏ ượ ề ệ ế ố ưỡ ch tấ đi u hòa sinh tr ng làm tăngề ưở c ng các quá trình trao đ i ch tmà khôngườ ổ ấ tham gia tr c ti p vào trao đ i ch t, nên không th dùng các ch t đó đ thay thự ế ổ ấ ể ấ ể ế ch t dinh d ng. Vì v y, mu n s d ng ch t đi u hòa sinh tr ng có hi u qu caoấ ưỡ ậ ố ử ụ ấ ề ưở ệ ả c n ph i xác đ nh th i v và vùng cây tr ng thích h p đ có các đi u ki n sinh tháiầ ả ị ờ ụ ồ ợ ể ề ệ phù h p nh y u t nhi t đ , ánh sáng , đ m.... Ð ng th i c n đáp ng đ y đợ ư ế ố ệ ộ ộ ẩ ồ ờ ầ ứ ầ ủ n c và phân bón cho cây tr ng. Cũng xu t phát t đó ng i ta s d ng bi n phápướ ồ ấ ừ ườ ử ụ ệ phun h n h p các ch t đi u hòa sinh tr ng và các nguyên t khoáng đa l ng vàỗ ợ ấ ề ưở ố ượ vi l ng nh m tăng năng su t m t s lo i cây tr ng . Nh v y rõ ràng gi a cácượ ằ ấ ộ ố ạ ồ ư ậ ữ ch t đi u hòa sinh tr ng và phân bón có m i quan h khăng khít. Phân bón làmấ ề ưở ố ệ tăng c ng hi u qu kích thích c a các ch t đi u hòa sinh tr ng. Ng c l i cácườ ệ ả ủ ấ ề ưở ượ ạ ch t kích thích làm tăng hi u qu c a phân bón. Vì v y vi c s d ng ph i h pấ ệ ả ủ ậ ệ ử ụ ố ợ gi a phân bón và ch t đi u hòa sinh tr ng có ý nghĩa r t l n và cũng là m tữ ấ ề ưở ấ ớ ộ h ng quan tr ng trong nông nghi p hi n nay. ướ ọ ệ ệ 3.3. Nguyên t c đ i kháng sinh lý gi a các ch t đi u hòa sinh tr ngắ ố ữ ấ ề ưở n i sinh và ngo i sinh:ộ ạ Khi s d ng ch t đi u hòa sinh tr ng c n chú ý nguyênử ụ ấ ề ưở ầ t c đ i kháng gi a các nhóm ch t sau: Ch ng h n s đ i kháng sinh lý gi a auxinắ ố ữ ấ ẳ ạ ự ố ữ x lý và etylen n i sinh trong vi c ngăn ng a s r ng lá, hoa, qu ; S đ i khángử ộ ệ ừ ự ụ ả ự ố gi a gibberellin ngo i sinh và axit absisic n i sinh trong vi c phá b tr ng thái ngữ ạ ộ ệ ỏ ạ ủ ngh c a cây; S đ i kháng gi a auxin và xytokinin trong s phân hóa r và ch i... ỉ ủ ự ố ữ ự ễ ồ 3.4. Nguyên t c ch n l cắ ọ ọ : Nguyên t c này th ng áp d ng v i các ch t di tắ ườ ụ ớ ấ ệ tr c d i. Các ch t di t tr c có tính đ c ch n l c cao. M t ch t di t c ch cóừ ỏ ạ ấ ệ ừ ỏ ộ ọ ọ ộ ấ ệ ỏ ỉ tác d ng đ c đ i v i m t s lo i cây nh t đ nh mà ít ho c không đ c đ i v i nh ngụ ộ ố ớ ộ ố ạ ấ ị ặ ộ ố ớ ữ lo i cây khác. Kh năng đ c ch n l c này có th ph thu c vào đ c tr ng gi iạ ả ộ ọ ọ ể ụ ộ ặ ư ả ph u có kh năng ngăn ch n s xâm nh p c a thu