Đặc điểm sinh vật học và sinh thái học của rệp sáp giả đu đủ paracoccus marginatus williams and granara de willink (homoptera: pseudococcidae) ở trong phòng thí nghiệm

Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 3 ĐẶC ĐIỂM SINH VẬT HỌC VÀ SINH THÁI HỌC CỦA RỆP SÁP GIẢ ĐU ĐỦ Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Homoptera: Pseudococcidae) Ở TRONG PHÒNG THÍ NGHIỆM Bio-ecological Characteristics of The Papaya Mealybug, Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Homoptera: Pseudococcidae) under Laboratory Conditions Đoàn Thị Lƣơng 1 , Lê Thị Tuyết Nhung 2 , Nguyễn Hồng Sơn 3 và Phạm Văn Lầm 4 Ngày gửi bài: 03.7.2018 Ngày chấp nhận: 16.8.2018 Abstract Bio-ecological characteristics of the papaya mealybug, Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Hom.: Pseudococcidae) was studied under laboratory conditions at constant temperatures of 25°C, and 30°C, 80% RH and a photoperiod of 16:8 h L:D using leaves of papaya (Carica papaya L.) as food. Papaya mealybug had 2 types of metamorphisms: complete and incomplete metamorphism. In complete metamorphic type, papaya mealybug passed through stages of egg, nymph (3 instars) and female adult. Meanwhile, in incomplete metamorphic (hypermorphosis) type, they passed through the stages of egg, nymph (2 instars), pre- pupa, pupa and male adult. To develop from the egg to the male adult, they needed 24.63 days at 25 o C and 17.8 days at 30 o C. Similarly, to develop from the egg to female adult, they needed 23.56 days at 25 o C and 20.03 days at 30 o C. Their life cycle was completed in 30.31 days at 25 o C and in 25.56 days at 30 o C. In this study, papaya mealybug was parthenogenesis, though adult males presented on their population. Fecundity of a female varied from 233.53 eggs/female at 30 o C to 462.2 eggs/female at 25 o C. Female adults could live in on average of 14.42- 21.15 days at 30 o C and 25 o C, respectively. Male adults had a short longevity, on average only of 1.77-1.88 days. Papaya mealybug was found on 13 species of host plants belonging to 11 families around the suburb of Ha Noi between 2015 and 2017. Heavy infestations of this mealybug were observed on Carica papaya, Manihot esculenta, Jatropha curcas and Cissus verticillata. Key words: Bio-ecological characteristics, papaya, papaya mealy bug, Paracoccus marginatus 1. ĐẶT VẤN ĐỀ * Rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Homoptera: Pseudococcidae) có nguồn gốc phát sinh ở Mexico và Trung Mỹ (Krishnan et al., 2016; Miller et al., 1999; Williams and Willink, 1992;...). Rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus bắt đầu xâm lấn ra khỏi khu phân bố tự nhiên từ sau năm 1992 và nhanh chóng trở thành loài ngoại lai xâm lấn ở khoảng 50 quốc gia trên thế giới. Rệp sáp giả đu đủ đƣợc ghi nhận xuất hiện ở Nam Á và Đông Nam Á vào khoảng năm 2008-2009 (Krishnan et al., 2016; Mani et al., 2012; Nisha and Kennedy, 2014; Tanwar et al., 2010;). Tại Việt Nam, đến năm 2013, trong các danh lục điều tra cơ bản về sâu hại cây trồng cũng nhƣ các báo cáo công bố kết quả nghiên cứu hàng năm về thành phần sâu hại trên các cây 1. NCS Viện KHNN Việt Nam 2. Viện Bảo vệ thực vật 3. Viện KHNN Việt Nam 4. Hội Côn trùng học Việt Nam trồng đều chƣa ghi nhận loài rệp sáp giả đu đủ (Phạm Văn Lầm, 2013). Đến năm 2014, khi nghiên cứu sâu hại trên cây sắn đã ghi nhận đƣợc loài rệp sáp đu đủ (Lê Thị Tuyết Nhung và nnk., 2014). Nhƣ vậy, đến năm 2014, loài rệp sáp giả đu đủ P. marginatus mới chính thức đƣợc ghi nhận có sự hiện diện trong khu hệ rệp sáp giả ở Việt Nam, nhƣng ở trên cây sắn (Manihot esculenta), không phải ở trên cây đu đủ. Trên thế giới, đã có nhiều nghiên cứu về đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của rệp sáp giả đu đủ. Tại Việt Nam, hầu nhƣ chƣa có nghiên cứu về rệp sáp giả đu đủ. Bài viết này cung cấp kết quả nghiên cứu trong phòng thí nghiệm về đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của rệp sáp giả đu đủ. 2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Nguồn rệp sáp giả đu đủ dùng trong nghiên cứu này đƣợc thu trong vƣờn cây đu đủ ở ngoại ô thành phố Hà Nội. Thức ăn dùng nuôi rệp sáp giả đu đủ trong thí nghiệm là lá non của cây đu đủ giống Đài Loan đƣợc trồng cách ly trong nhà lƣới và không đƣợc phun bất kỳ loại thuốc bảo vệ thực vật nào. Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 4 Phƣơng pháp nghiên cứu đặc điểm sinh vật học, sinh thái học của rệp sáp giả đu đủ chủ yếu dựa theo phƣơng pháp của Amarasekare et al. (2008a) có sự cải tiến cho phù hợp điều kiện thí nghiệm. Rệp sáp giả đu đủ đƣợc nuôi trong tủ sinh thái côn trùng (nhãn hiệu RGX-400E) ở hai nhiệt độ 25ºC, 30ºC với cùng 80% ẩm độ và chế độ chiếu sáng 16 giờ/ngày đêm. Các ổ trứng của rệp sáp giả đu đủ mới đẻ (trong vòng 24 giờ) đƣợc chuyển lên đĩa lá đu đủ đặt trong điều kiện thí nghiệm đã nêu trên để theo dõi sự phát triển của pha trứng. Khi rệp sáp non tuổi 1 nở từ trứng thì dùng bút lông chuyển lên các đĩa lá đu đủ trong hộp petri (đƣờng kính 6 cm) có bông thấm nƣớc giữ ẩm để nuôi theo phƣơng pháp cá thể. Thức ăn (lá non của cây đu đủ) hai ngày thay một lần. Số lƣợng rệp sáp non tuổi 1 đƣợc nuôi đủ lớn sao cho đến cuối từng tuổi/từng giai đoạn phát triển cá thể phải có ít nhất 30 cá thể trong mỗi nhiệt độ thí nghiệm. Hàng ngày vào thời gian nhất định quan sát, theo dõi tập tính hoạt động sống ở các pha phát triển của rệp sáp giả đu đủ, ghi nhận thời điểm trứng nở, lột xác chuyển tuổi của rệp sáp non, thời điểm xuất hiện pha trƣởng thành. Khi có trƣởng thành xuất hiện thì tiến hành theo dõi các chỉ tiêu liên quan đến sinh sản, tuổi thọ của chúng. Ít nhất phải theo dõi đƣợc 15 cá thể trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ trong mỗi nhiệt độ thí nghiệm. Tiến hành thu thập rệp sáp giả đu đủ trên các cây trồng khác xung quanh các khu ruộng/vƣờn trồng cây đu đủ ở ngoại ô TP. Hà Nội để xác định phổ cây thức ăn của rệp sáp giả đu đủ. 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Tập tính sống Rệp sáp giả đu đủ P. marginatus sống trên tất cả các bộ phận trên mặt đất của cây cây đu đủ (lá, chồi, hoa, quả, phần non của thân). Trên lá đu đủ đã mở, rệp sáp giả đu đủ chủ yếu sống ở mặt dƣới, phía gần cuống lá, cạnh gân chính của lá. Trƣởng thành cái của rệp sáp giả đu đủ không có cánh, di chuyển chỉ bằng cách bò trong khoảng cách ngắn hoặc bị mang theo gió. Trƣởng thành cái đẻ trứng lên chồi non, giữa các gân của lá non và quả. Trứng đƣợc đẻ trong túi trứng, túi trứng đƣợc bao phủ hoàn toàn bởi lớp sáp màu trắng và ở phía dƣới cơ thể trƣởng thành cái. Rệp sáp non tuổi 1 hoạt động rất tích cực tìm vị trí thích hợp trên cây thức ăn để định vị dinh dƣỡng. Rệp sáp non tuổi 1 dễ dàng phát tán nhờ gió, quần áo và dụng cụ của ngƣời lao động. Rệp sáp non tuổi 1 đóng vai trò rất quan trọng trong lây lan của rệp sáp giả đu đủ ở trên đồng ruộng. Rệp sáp non các tuổi khác bất động. Trên cơ thể rệp sáp non và trƣởng thành luôn đƣợc bao phủ bởi một lớp sáp bột màu trắng nhƣ bông. Những quan sát này về tập tính sống của rệp sáp giả đu đủ khá tƣơng đồng với kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả (Seni and Chongtham, 2013; Tanwar et al., 2010;). 3.2 Đặc điểm biến thái Nuôi bằng lá non của cây đu đủ ở 25ºC, 30ºC cùng 80% ẩm độ, chế độ chiếu sáng 16 giờ/ngày đêm, rệp sáp giả đu đủ P. marginatus có hai kiểu biến thái phụ thuộc vào giới tính: trƣởng thành cái có kiểu biến thái không hoàn toàn gồm pha trứng, rệp sáp non và trƣởng thành; trƣởng thành đực có kiểu biến thái không hoàn toàn thừa hay biến thái quá đ (hypermorphosis) gồm pha trứng, rệp sáp non, tiền nhộng, nhộng và trƣởng thành. Rệp sáp non phát triển thành trƣởng thành cái (rệp sáp non giới tính cái) có 3 tuổi và rệp sáp non phát triển thành trƣởng thành đực (rệp sáp non giới tính đực) có 2 tuổi (bảng 1). Kiểu biến thái, số tuổi rệp sáp non của rệp sáp giả đu đủ trong nghiên cứu này tƣơng tự nhƣ kết quả nghiên cứu về rệp sáp giả đu đủ của của Al- Helal et al. (2012), Amarasekare et al. (2008a), ManiChellappan và Ranjith (2013). Tuy nhiên, giai đoạn tiền nhộng và pha nhộng trong phát triển của giới tính đực còn đƣợc các tác giả này gọi (tƣơng ứng) là rệp sáp non tuổi 3 và rệp sáp non tuổi 4. Trong khi đó, nghiên cứu tại Ấn-Độ lại chỉ ra rằng rệp sáp non phát triển thành trƣởng thành đực có 3 tuổi, không kể giai đoạn tiền nhộng và nhộng (Kumar et al., 2014). Đặc điểm biến thái của rệp sáp giả đu đủ đã quan sát đƣợc trong nghiên cứu này giống với nhiều loài rệp sáp giả khác nhƣ Dysmicoccus brevipes, Ferrisa virgata, Phenacoccus herreni, P. gossypii, Planococcus citri, Planococcus kraunhiae, Đây là kiểu biến thái đặc trƣng của côn trùng họ rệp sáp giả Pseudococcidae (Борxceниуc, 1963; Kosztarab and Kozar, 1988). 3.3 Thời gian phát triển cá thể Thời gian phát triển của rệp sáp non Ở nhiệt độ 25 o C với 80% ẩm độ, thời gian phát triển rệp sáp non giới tính đực tuổi 1, tuổi 2 tƣơng ứng là 7,19 và 4,35 ngày. Các chỉ tiêu này rút ngắn hơn, tƣơng ứng đạt 4,8 và 3,83 ngày ở 30 o C với 80% ẩm độ. Sự sai khác về thời gian Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 5 phát triển ở hai nhiệt độ thí nghiệm của rệp sáp non giới tính đực tuổi 1 có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy P<0,05, nhƣng ở tuổi 2 không có ý nghĩa thống kê. Ở cùng nhiệt độ và ẩm độ thí nghiệm, thời gian phát triển của rệp sáp non giới tính đực ở tuổi 1 dài hơn so với ở tuổi 2 (bảng 1). Điều này cũng ghi nhận đƣợc trong nghiên cứu của ManiChellappan và Ranjith (2013) khi nuôi rệp sáp giả đu đủ trên các cây đu đủ (Carica papaya), dâu tằm (Morus alba), cọc rào (Jatropha curcas). Thời gian phát triển rệp sáp non giới tính cái tuổi 1, tuổi 2, tuổi 3 tƣơng ứng kéo dài 6,58; 4,64 và 5,0 ngày ở nhiệt độ 25 o C với 80% ẩm độ. Các chỉ tiêu này đƣợc rút ngắn hơn ở 30 o C với 80% ẩm độ, tƣơng ứng là 5,4; 4,17 và 4,47 ngày. Thời gian phát triển của rệp sáp non giới tính cái các tuổi ở hai nhiệt độ thí nghiệm đều sai khác ở mức có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy P<0,05. Ở cùng nhiệt độ và ẩm độ thí nghiệm, rệp sáp non giới tính cái tuổi 1 có thời gian phát triển dài nhất, rệp sáp non giới tính cái tuổi 2 có thời gian phát triển ngắn nhất (bảng 1). Rệp sáp non giới tính cái tuổi 1 (ở cùng nhiệt độ và ẩm độ) có thời gian phát triển dài nhất trong các tuổi cũng quan sát đƣợc trong thí nghiệm của Amarasekare et al. (2008a). Bảng 1. Thời gian phát triển rệp sáp non các tuổi của rệp sáp giả đu đủ ở thí nghiệm trong phòng Các tuổi rệp sáp non Thời gian phát triển (ngày) của rệp sáp non Rệp sáp non phát triển thành ♂ Rệp sáp non phát triển thành ♀ 25 o C, 80% ẩm độ 30 o C, 80% ẩm độ 25 o C, 80% ẩm độ 30 o C, 80% ẩm độ Tuổi 1 7,19±0,18 a (5-10) 4,80±0,20 b (3-8) 6,58±0,17 a (4-9) 5,40±0,21 b (4-8) Tuổi 2 4,35±0,18 a (2-7) 3,83±0,20 a (2-7) 4,64±0,17 a (3-8) 4,17±0,16 b (3-6) Tuổi 3 - - 5,0±0,18 a (4-8) 4,47±0,13 b (3-6) Ghi chú: n=30; số trong ngoặc đơn là phạm vi biến đ ng của các giá trị; đối với từng nhóm rệp sáp non theo giới tính, trong c ng hàng, các giá trị kèm chữ cái khác nhau chỉ sự khác nhau có ý nghĩa thống kê ở đ tin cậy P<0,05 Rệp sáp non giới tính đực tuổi 1 ở 25 o C với 80% ẩm độ trong nghiên cứu này có thời gian phát triển dài hơn hẳn so với kết quả nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a, 2008b), ManiChellappan và Ranjith (2013). Theo các tác giả này, rệp sáp non giới tính đực tuổi 1 có thời gian phát triển là 3,56-6,6 ngày. Rệp sáp non giới tính đực tuổi 2 trong nghiên cứu này có thời gian phát triển gần tƣơng tự nhƣ trong kết quả nghiên cứu của ManiChellappan và Ranjith (2013), nhƣng ngắn hơn rõ ràng so với trong kết quả nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a, 2008b). Theo ManiChellappan và Ranjith (2013), rệp sáp non giới tính đực tuổi 2 có thời gian phát triển là 3,6-4,7 ngày khi nuôi trên các cây đu đủ, dâu tằm và cọc rào. Còn theo Amarasekare et al. (2008a, 2008b), chỉ tiêu này là 5,6-9,6 ngày. Rệp sáp non giới tính cái tuổi 1 và tuổi 3 trong nghiên cứu này có thời gian phát triển gần tƣơng tự, còn ở tuổi 2 thì hơi ngắn hơn so với kết quả của Amarasekare et al. (2008a). Theo các tác giả này, thời gian phát triển của rệp sáp non giới tính cái tuổi 1, tuổi 2, tuổi 3 tƣơng ứng là 6,1-6,5; 5,5- 5,7 và 4,4-5,2 ngày. Thời gian vòng đời của rệp sáp giả đu đủ Đối với giới tính đực, ở cùng 80% ẩm độ, thời gian phát triển của pha trứng, rệp sáp non, tiền nhộng, nhộng tƣơng ứng đạt 7,42; 11,53; 2,51; 3,16 ngày ở 25 o C và các chỉ tiêu này rút ngắn hơn rõ ràng ở 30 o C, tƣơng ứng chỉ là 6,13; 8,63; 1,2; 1,83 ngày. Đối với giới tính cái, ở cùng 80% ẩm độ, thời gian phát triển của pha trứng, rệp sáp non, thời gian trƣớc đẻ trứng tƣơng ứng là 7,33; 16,22; 7,06 ngày ở 25 o C và đƣợc rút ngắn hơn ở 30 o C, tƣơng ứng là 6,1; 13,93; 5,69 ngày. Thời gian phát triển từ trứng đến trƣởng thành đực kéo dài 24,63 ngày ở 25 o C rút ngắn còn 17,80 ngày ở 30 o C. Chỉ tiêu này đối với trƣởng thành cái kéo là 23,56 ngày ở 25 o C và 20,03 ngày ở 30 o C (bảng 2). Nhƣ vậy, ở 25 o C với 80% ẩm độ, thời gian phát triển trƣởng của thành đực kéo dài hơn so với của trƣởng thành cái. Ngƣợc lại, ở 30 o C với 80% ẩm độ, trƣởng thành đực có thời gian phát triển ngắn hơn so với trƣởng Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 6 thành cái. Ở cùng 80% ẩm độ, rệp sáp giả đu đủ có thời gian vòng đời kéo dài 30,31 ngày ở 25 o C, nhƣng rút ngắn còn 25,56 ngày ở 30 o C. Sự khác nhau về thời gian phát triển các pha/giai đoạn của quá trình phát triển trƣởng thành đực, trƣởng thành cái và thời gian vòng đời của rệp sáp giả đu đủ ở hai nhiệt độ thí nghiệm đều có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy P<0,05 (bảng 2). Bảng 2. Thời gian phát triển các pha và thời gian vòng đời của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus ở thí nghiệm trong phòng Các pha/giai đoạn phát triển Thời gian phát triển các pha, thời gian vòng đời (ngày) Đối với giới tính đực Đối với giới tính cái 25 o C, 80% ẩm độ 30oC, 80% ẩm độ 25oC, 80% ẩm độ 30oC, 80% ẩm độ Trứng 7,42±0,08 a (7-8) 6,13±0,06 b (6-7) 7,33±0,08 a (7-8) 6,10±0,06 b (6-7) Rệp sáp non 11,53±0,22 a (10-15) 8,63±0,33 b (6-15) 16,22±0,32 a (13-22) 13,93±0,30 b (11-17) Tiền nhộng 2,51±0,16 a (1-6) 1,20±0,09 b (1-3) - - Nhộng 3,16±0,20 a (2-7) 1,83±0,08 b (1-3) - - Thời gian trƣớc đẻ trứng - - 7,06±0,33 a (5-10) 5,69±0,20 b (4-7) Thời gian từ trứng đến trƣởng thành 24,63±0,28 a (22-29) 17,80±0,35 b (14-24) 23,56±0,33 a (20-29) 20,03±0,31 c (17-23) Thời gian vòng đời - - 30,31±0,52 a (25-36) 25,56±0,48 b (22-29) Ghi chú: n=30; số trong ngoặc đơn là phạm vi biến đ ng của các giá trị; đối với từng nhóm rệp sáp non theo giới tính, trong c ng hàng, các giá trị kèm chữ cái khác nhau chỉ sự khác nhau có ý nghĩa thống kê ở đ tin cậy P<0,05 Trong nghiên cứu này, thời gian phát triển của pha trứng, rệp sáp non, tiền nhộng, thời gian từ trứng đến trƣởng thành gần tƣơng tự, còn thời gian nhộng thì ngắn hơn và thời gian trƣớc đẻ trứng thì dài hơn so với kết quả nghiên cứu của ManiChellappan và Ranjith (2013). Theo các tác giả này, thời gian phát triển pha trứng, rệp sáp non giới tính đực, rệp sáp non giới tính cái, tiền nhộng, nhộng, thời gian từ trứng đến trƣởng thành đực và trƣởng thành cái, thời gian trƣớc đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ tƣơng ứng là 5,11-8,5; 7,8-10,6; 12,7-16,4; 2,3-2,6; 4,2-4,78; 19,0-22,4; 20,67-23,9 và 3,3-5,67 ngày. Ngƣợc lại, trong nghiên cứu này, thời gian phát triển các pha/giai đoạn phát triển (trừ thời gian trƣớc đẻ trứng) của rệp sáp giả đu đủ đều ngắn hơn so với kết quả của Amarasekare et al. (2008a, 2008b). Theo các tác giả này, thời gian phát triển pha trứng, rệp sáp non giới tính đực, rệp sáp non giới tính cái, tiền nhộng, nhộng, thời gian từ trứng đến trƣởng thành đực và trƣởng thành cái, thời gian trƣớc đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ tƣơng ứng là 7,3-8,7; 11,4-16,2; 15,7-17,2; 2,3- 4,4; 2,6-4,5; 24,9-30,0; 23,2-25,9; 6,3 ngày. Trong nghiên cứu này ở 25 o C với 80% ẩm độ ghi nhận thời gian phát triển của trƣởng thành đực kéo dài hơn so với của trƣởng thành cái. Trƣởng thành đực phát triển chậm hơn trƣởng thành cái cũng ghi nhận đƣợc ở 25 o C với 65% ẩm độ trong nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a, 2008b), Mani et al. (2012), ManiChellappan và Ranjith (2013), Tanwar et al. (2010). Theo các tác giả này, thời gian phát triển trƣởng của thành đực, trƣởng thành cái tƣơng ứng lả 20,67-30,0 ngày hay 27-30 ngày và 19,0-25,9 ngày hay 24- 26 ngày. Trong nghiên cứu này ở 25 o C với 80% ẩm độ, thời gian vòng đời của rệp sáp giả đu đủ kéo dài hơn hẳn so với trong kết quả nuôi trên các cây đu đủ, dâu tằm, cọc rào, khoai tây; còn ở 30 o C với 80% ẩm độ thì chỉ tiêu này hơi ngắn hơn so với kết quả nuôi trên các cây đu đủ, dâu tằm nhƣng hơi dài hơn so với kết quả nuôi trên cây cọc rào, khoai tây trong nghiên cứu của ManiChellappan và Ranjith (2013). Theo các tác giả này, thời gian vòng đời của rệp sáp giả đu đủ đƣợc nuôi trên các cây đu đủ, dâu tằm, cọc rào, khoai tây (Solanum tuberosum) tƣơng ứng là 26,5; 26,2; 23,2 24,67 ngày. Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 7 3.3 Sinh sản và thời gian sống của rệp sáp giả đu đủ Trong nghiên cứu này (nuôi bằng lá đu đủ ở 25 o C và 30 o C với 80% ẩm độ) đã ghi nhận có sự xuất hiện của trƣởng thành đực rệp sáp giả đu đủ. Trƣởng thành đực xuất hiện nhiều hơn trƣởng thành cái và chiếm tỷ lệ 61,0-61,1% trong quần thể. Tỷ lệ trƣởng thành đực trong nghiên cứu này gần tƣơng tự hoặc tƣơng tự nhƣ nuôi trên cây dâu tằm và cây cọc rào (với tỷ lệ đực:cái đạt 1,63-2,03:1) ở nghiên cứu của ManiChellappan và Ranjith (2013). Ngƣợc lại, tỷ lệ trƣởng thành đực trong nghiên cứu này lại cao hơn đáng kể so với nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a). Theo các tác giả này, khi nuôi bằng lá cây dâm bụt Hibiscus rosa- sinensis, tỷ lệ trƣởng thành đực chiếm khoảng 28,9-57,4% trong quần thể. Trong nghiên cứu này tất cả trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ không giao phối vẫn đẻ trứng và trứng đều nở rệp sáp non, tức là có khả năng sinh sản đơn tính (parthenogenetic). Điều này phù hợp với ý kiến cho rằng rệp sáp giả đu đủ có thể sinh sản cả hữu tính và đơn tính (CABI, 2001). Nhƣng, theo Amarasekare et al. (2008b), trƣởng thành cái không đƣợc giao phối thì không đẻ trứng. Với 80% ẩm độ, ở 25 o C trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ có thời gian đẻ trứng dài hơn so với ở 30 o C, tƣơng ứng là 12,07 và 8,0 ngày. Sức đẻ trứng của của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ biến động khá lớn, từ 52 đến 932 trứng/cái ở 25 o C và từ 124 đến 475 trứng/cái ở 30 o C. Sức đẻ trứng trung bình của trƣởng thành cái ở 25 o C (là 462,2 trứng/cái) cao gần gấp 2 lần so với ở 30 o C (là 233,53 trứng/cái). Ở hai điều kiện thí nghiệm, thời gian đẻ trứng sai khác không có ý nghĩa thống kê, còn sự khác nhau về sức đẻ trứng thì có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy P<0,05 (bảng 3). Bảng 3. Một số chỉ tiêu về sinh sản và thời gian sống của trƣởng thành rệp sáp giả đu đủ P. marginatus ở thí nghiệm trong phòng Các chỉ tiêu theo dõi Đối với trƣởng thành đực Đối với trƣởng thành cái 25 o C, 80% ẩm độ 30oC, 80% ẩm độ 25oC, 80% ẩm độ 30oC, 80% ẩm độ Thời gian đẻ trứng (ngày) - - 12,07±1,01 a (4-23) 8,0±0,70 a (4-14) Sức đẻ trứng (trứng/cái) - - 462,2 a±72,49 (52- 932) 233,53 b±21,38 (124-475) Tuổi thọ của trƣởng thành (ngày) 1,88±0,18 a (1-5) 1,77±0,12 a (1-3) 21,15±1,28 a (8-37) 14,42±0,86 b (7-25) Thời gian đời (ngày) 26,18±0,28 a (24-32) 19,57±0,37 b (15-26) 44,42±1,22 a (33-60) 34,38±1,0 b (26-44) Ghi chú: n=30; trong c ng hàng, các giá trị kèm chữ cái khác nhau chỉ sự khác nhau có ý nghĩa thống kê ở đ tin cậy P<0,05. Trong nghiên cứu này, thời gian đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ ở 25 o C gần tƣơng tự, còn ở 30 o C thì ngắn hơn rõ ràng so với kết quả ở cùng nhiệt độ trong nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a). Theo các tác giả này, thời gian đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ là 11,4 ngày ở 25 o C và là 11,6 ngày ở 30 o C. Trong nghiên cứu này, thời gian đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ ở 25 o C kéo dài hơn đáng kể, còn ở 30 o C thì gần tƣơng tự nhƣ trong nghiên cứu của ManiChellappan và Ranjith (2013). Các tác giả này nuôi rệp sáp giả đu đủ các cây đu đủ, dâu tằm, cọc rào, khoai tây đã ghi nhận trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ có thời gian đẻ trứng là 6,4-7,8 ngày. Trong nghiên cứu này ghi nhận sự tăng nhiệt độ từ 25 o C đến 30 o C dẫn đến làm giảm sức đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ. Hiện tƣợng này cũng ghi nhận đƣợc trong nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a). Theo các tác giả này, sức đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ từ 300,2 trứng/cái ở 25 o C đã giảm còn 82,0 trứng/cái ở 30 o C. Sức đẻ trứng của của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ trong nghiên cứu này ở 25 o C đạt cao hơn sức đẻ trứng của của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ trong nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a, 2008b), ManiChellappan và Ranjith (2013). Theo các tác giả này, phụ thuộc vào nhiệt độ và cây thức ăn, sức đẻ trứng của của trƣởng thành cái Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 8 rệp sáp giả đu đủ đạt 82,0-442,6 trứng/cái. Sức đẻ trứng của của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ trong nghiên cứu này ở 30 o C tƣơng tự nhƣ sức đẻ trứng của của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ nuôi trên các cây Acalypha wilkesiana, Hibiscus rosa-sinensis, Parthenium hysterophorus (230,2-244,4 trứng/cái), nhƣng cao hơn đáng kể so với nuôi trên cây Plumeria rubra (186,3 trứng/cái) và cây dâm bụt Hibiscus rosa-sinensis (82,0 trứng/cái) trong nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008a, 2008b). Ở 30 o C rệp sáp giả đu đủ có thời gian phát triển ngắn hơn so với ở 25 o C, nhƣng sức đẻ trứng của trƣởng thành cái lại thấp hơn rất đáng kể so với ở 25 o C. Điều này cho thấy nhiệt độ tối thuận cho sự phát triển và sinh sản của rệp sáp giả đu đủ nằm ở mức thấp hơn 30 o C. Sức đẻ trứng trong 1 ngày của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ ở nhiệt độ 25 o C nhìn chung cao hơn so với ở 30 o C, trung bình tƣơng ứng đạt 24,9 trứng/cái/ngày (8,0-77,93 trứng/cái/ngày) và 21,8 trứng/cái/ngày (9,0-45,13 trứng/cái/ngày). Sức đẻ trứng trong 1 ngày của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ ở nghiên cứu này đạt cao nhất là 77,93 trứng/cái/ngày vào ngày thứ 9 sau vũ hóa ở 25 o C và là 45,13 trứng/cái/ngày vào ngày thứ 7 sau vũ hóa ở 30 o C (hình 1). Nhịp điệu đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ thay đổi phụ thuộc vào nhiệt độ. Thời điểm bắt đầu đẻ trứng, thời gian có sức đẻ trứng cao, thời gian kết thúc đẻ trứng ở các nhiệt độ thí nghiệm khác nhau (25 o C, 30 o C) hoàn toàn không giống nhau. Ở nhiệt độ 25 o C trƣởng thành cái bắt đầu đẻ trứng từ ngày thứ 5 sau hóa trƣởng thành với sức đẻ trứng đạt 8,07 trứng/cái/ngày. Những ngày đầu của thời gian đẻ trứng (từ ngày thứ 6 đến ngày thứ 11 sau hóa trƣởng thành), trƣởng thành cái có sức đẻ trứng cao hơn cả (38,53-49,57 trứng/cái/ngày). Sức đẻ trứng đạt cao nhất vào ngày thứ 9 sau hóa trƣởng thành với trung bình 49,57 trứng/cái/ngày. Từ ngày 13 sau hóa trƣởng thành, sức đẻ trứng của trƣởng thành cái giảm rất mạnh. Đến ngày 29 sau hóa trƣởng thành thì trƣởng thành cái ngừng đẻ trứng. Đƣờng biểu diễn nhịp điệu đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ ở nhiệt độ 25 o C bắt đầu gia tăng nhanh và đạt đỉnh cao ngay ngày thứ 9 sau hóa trƣởng thành (ngày đẻ trứng thứ 5). Sau đỉnh cao, đƣờng biểu diễn nhịp điệu đẻ trứng với xu hƣớng đi xuống hơi dốc trong khoảng từ ngày thứ 10 đến ngày thứ 12 sau hóa trƣởng thành. Từ ngày thứ 13 sau hóa trƣởng thành, đƣờng biểu diễn nhịp điệu đẻ trứng biến động đi ngang theo hƣớng xiên xuống trục hoành. Ở nhiệt độ 30 o C, trƣởng thành cái đẻ trứng sớm hơn, bắt đầu từ ngày thứ 4 sau hóa trƣởng thành với sức đẻ trứng khá cao so với ở 25 o C (23,0 trứng/cái/ngày) và sức đẻ trứng đạt đỉnh cao với 49,86 trứng/cái/ngày vào ngày thứ 7 sau hóa trƣởng thành (ngày đẻ trứng thứ 4). Sau đó, sức đẻ trứng của trƣởng thành cái giảm dần, từ ngày thứ 8 đến ngày thứ 11 sau hóa trƣởng thành, sức đẻ trứng duy trì ở mức 22,21-36,4 trứng/cái/ngày. Đến ngày thứ 12 sau hóa trƣởng thành sức đẻ trứng giảm mạnh và trƣởng thành cái ngừng đẻ trứng vào ngày thứ 20 sau vũ hóa. Đƣờng biểu diễn nhịp điệu đẻ trứng sau đỉnh cao đi theo hƣớng xiên xuống trục hoành (hình 1). Hình 1. Nhịp điệu đẻ trứng của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ nuôi bằng lá cây đu đủ ở nhiệt độ khác nhau (cùng ẩm độ) Trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ có tuổi thọ khá dài, có thể sống trung bình đƣợc 21,15 ngày ở 25 o C và 14,42 ngày ở 30 o C. Nhiệt độ thí nghiệm tăng từ 25 o C lên 30 o C đã làm giảm tuổi thọ của trƣởng thành cái rệp sáp giả đu đủ. Trƣởng thành đực có tuổi thọ rất ngắn, trong nghiên cứu này chỉ sống đƣợc 1,77-1,88 ngày. Rệp sáp giả đu đủ có thời gian đời kéo dài từ 19,57-26,18 ngày đối với giới tính đực đến 34,38-44,42 ngày đối với giới tính cái. Nhiệt độ thí nghiệm tăng từ 25 o C lên 30 o C đã làm rút ngắn thời gian đời của rệp sáp giả đu đủ. Sự khác nhau về tuổi thọ và thời gian đời ở hai nhiệt độ thí nghiệm đối với rệp sáp giả đu đủ đều ở mức có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy P<0,05 (bảng 3). Tuổi thọ của trƣởng thành đực trong nghiên cứu này gần tƣợng tự nhƣ trong nghiên cứu của Kumar et al. (2014), Seni và Sahoo (2014). Tuổi thọ của trƣởng thành cái trong nghiên cứu này cũng tƣơng tự nhƣ trong nghiên cứu của Seni và Sahoo (2014), nhƣng lại ngắn hơn đáng kể so với kết quả nghiên cứu của Kumar et al. (2014). Theo Kumar et al. (2014), tuổi thọ của trƣởng thành đực, trƣởng thành cái tƣơng ứng là 2,2 và Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 6/2018 9 29,44 ngày. Các chỉ tiêu này trong nghiên cứu của Seni và Sahoo (2014) tƣơng ứng là 1,67 và 20,33 ngày. 3.4 Phổ cây thức ăn của rệp sáp giả đu đủ Rệp sáp giả đu đủ là loài côn trùng rất đa thực. Đến nay, trên thế giới đã ghi nhận hơn 200 loài thực vật là cây thức ăn của rệp sáp giả đu đủ. Nhƣng số loài thực vật là cây thức ăn của rệp sáp giả đu đủ đã phát hiện đƣợc ở các quốc gia không giống nhau, biến động từ 8 loài đến 84 loài (Mastoi et al., 2014; Selvaraju and Sakthivel, 2011; Tanwar et al., 2010;). Tại ngoại thành Hà Nội, trong thời gian nghiên cứu đã ghi nhận đƣợc 13 loài cây thuộc 11 họ thực vật trong hệ sinh thái nông nghiệp là cây thức ăn của rệp sáp giả đu đủ. Độ bắt gặp của của rệp sáp giả đu đủ trên các cây thức ăn rất khác nhau. Rệp sáp giả đu đủ có độ bắt gặp ở mức thấp (đến dƣới 25%) trên các cây cau lùn Areca catechu, xƣơng xông Blumea lanceolaria, khoai lang Ipomoea batatas, đậu cô ve vàng Phaseolus vulgaris, dâu tằm Morus alba, cà tím Solanum melongena, quất hồng bì Clausena lansium. Rệp sáp giả đu đủ có độ bắt gặp ở mức trung bình (6-50%) trên cây vông Erythrina variegata và dâm bụt Hibiscus rosa-sinensis. Rệp sáp giả đu đủ có độ bắt gặp cao (6% đến trên 50%) trên các cây đu đủ Carica papaya, sắn Manihot esculenta, cọc rào Jatropha curcas và mành mành Cissus verticillata. 4. KẾT LUẬN Ở điều kiện ổn định (nhiệt độ: 25 o C, 30 o C; ẩm độ: 80%; chế độ chiếu sáng 16giờ/ngày đêm) với thức ăn là lá cây đu đủ giống Đài Loan, rệp sáp giả đu đủ có hai kiểu biến thái: biến thái không hoàn toàn (đối với giới tính cái) và biến thái không hoàn toàn thừa hay hypermorphosis (đối với giới tính đực). Trƣởng thành đực phát triển qua các giai đoạn trứng, rệp sáp non (2 tuổi), tiền nhộng, nhộng với thời gian tƣơng ứng là 6,13- 7,42; 8,36-11,53; 1,20-2,51; 1,83-3,16 ngày. Trƣởng thành cái phát triển qua các giai đoạn trứng, rệp sáp non (3 tuổi) với thời gian tƣơng ứng là 6,1-7,33; 13,93-16,22 ngày. Thời gian phát triển từ trứng đến trƣởng thành đực, từ trứng đến trƣởng thành cái (tƣơng ứng) kéo dài 17,8-24,63 và 20,03-23,56 ngày. Thời gian trƣớc đẻ trứng của trƣởng thành cái là 5,69-7,06 ngày. Thời gian vòng đời của rệp sáp giả đu đủ là 25,56-30,31 ngày. Trƣởng thành cái có thể sống trung bình đƣợc 14,42-21,15 ngày. Trƣởng thành đực có tuổi thọ rất ngắn, trung bình chỉ sống đƣợc 1,77-1,88 ngày. Thời gian đời của trƣởng thành đực là 19,57-26,18 ngày. Chỉ tiêu này ở trƣởng thành cái là 34,38-44,42 ngày. Trong nghiên cứu này, rệp sáp giả đu đủ sinh sản đơn tính, mặc dù trƣởng thành đực xuất hiện nhiều hơn trƣởng thành cái và chiếm tỷ lệ 61,0-61,1% trong quần thể. Sức đẻ trứng của trƣởng thành cái biến động từ 233,53-462,2 trứng/cái. Với 80% ẩm độ, sự gia tăng nhiệt độ thí nghiệm từ 25 o C đến 30 o C đã làm rút ngắn thời gian phát triển của tất cả các pha/giai đoạn, thời gian vòng đời, tuổi thọ trƣởng thành, thời gian đời của rệp sáp giả đu đủ, làm giảm sức đẻ trứng và thời gian đẻ trứng của trƣởng thành cái. Nghĩa là nhiệt độ tối thuận cho sự phát triển và sinh sản của rệp sáp giả đu đủ nằm ở mức thấp hơn 30 o C. Tại ngoại thành Hà Nội, trong các năm 2015- 2017 đã ghi nhận đƣợc 13 loài cây thuộc 11 họ thực vật trong hệ sinh thái nông nghiệp là cây thức ăn của rệp sáp giả đu đủ. Phần lớn các cây đã ghi nhận rệp sáp giả đu đủ có độ bắt gặp thấp và trung bình. Có 4 loài cây, gồm đu đủ, sắn, cọc rào, mành mành đã ghi nhận rệp sáp giả đu đủ có độ bắt gặp cao. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Al-Helal M.A., K.N. Ahmed, N.E.P. Khanom, S. Bulbul, 2012. The Journal of Plant Protection Sciences, 4(2): 8-15. 2. Amarasekare K.G., J.H. Chong, N.D. Epsky, C.M. Mannion, 2008a. Econ. Entomol., 6: 1798-1804. 3. Amarasekare K.G., C.M. Mannion, L.S. Osborne, N.D. Epsky, 2008b. Enviromental Entomolology, 37: 630-635. 4. Борxceниуc Н.С., 1963. Прaктичеcкий определитель кокцид (Coccoidea) культурных растений и лесных пород СССР. Издательство АН СССР, Москва- Ленинград, 54-66 c. 5. CABI, 2001. Crop Protection Compendium. UK. 6. Kosztarab M., F. Kozar, 1988. Scale insects of Central Europe. Akademiai Kiado, Budapest, 19-20. 7. Krishnan J.U., M. George, G. Ajesh, J.R. Jithine, N.R. Lekshmi, M.I. Deepasree, 2016. Journal of Entomolgy and Zoology Studies, 4(1): 528-533. 8. Kumar V., S.C. Topagi, B.S.R. Prasad, Revanasida, K.B. Tharini, C.T.A. Kumar, 2014. Journal of Applied and Natural Science, 6(2): 770-778. 9. Phạm Văn Lầm, 2013 Các loài côn tr ng và nhện nhỏ g y hại c y trồng phát hiện ở Việt Nam. Quyển I. Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 10. Mani M., C. Shivaraju, A.N. Shylesha, 2012. Journal of Biological Control, 26(3): 201–216.