Đề tài Tìm hiểu quang hợp ở thực vật

ục a: C55H72O5N4Mg. Diệp lục b: C55H70O6N4Mg. - Về công thức cấu tạo, phân tử diệp lục chia ra hai phần: nhân diệp lục (vòng Mg-pocphirin) và đuôi diệp lục. + Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục, gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên một vòng Mg-pocphirin rất linh hoạt, 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl (-CH =) để tạo nên vòng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa, Hình 13: Công thức cấu tạo của diệp lục a có liên kết thật và giả với các nguyên tử N của các nhân pyron, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan và gốc rượu phyton. Điều quan trọng nhất của phần này là nó có hệ thống nối đôi đơn cách đều tạo nên phân tử diệp lục có hoạt tính quang hóa mạnh. Khả năng hấp thụ ánh sáng phụ thuộc số lượng liên kết đôi trong phân tử. Trong hệ thống liên kết đó tồn tại một đám mây electron rất linh động, có năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng bị kích động khi tiếp nhận năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng bị kích động khi tiếp nhận năng lượng ánh sáng để bật ra khỏi quý đạo cơ bản của mình. Đây là trạng thái kích thích của phân tử diệp lục khi nhận năng lượng ánh sáng. + Đuôi phân tử diệp lục: Diệp lục có đuôi rất dài gồm có gốc rượu phitol có 20 nguyên tử cacbon. Đuôi diệp lục có tính ưa lipit nên có vai trò định vị phân tử diệp lục tên màng thilacoit vì màng quang hợp có tính lipit. Quang phổ hấp thụ của clorophin: Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400 – 700nm) có hai vùng hấp thụ của clorophin: xanh lam (430nm) và đỏ (662nm). Màu lục đặc trưng của clorophin là do kết quả của sự hấp thụ ở vùng quang phổ xanh lam và đỏ. Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophin hấp thụ dã kích thích phân tử clorophin và các dạng của phân tử sắc tố dã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Cuối cùng các năng lượng tích lũy được bởi các phân tử clorophin đã được chuyển cho các phản ứng quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học. b, Tính chất vật lí và tính chất hóa học của clorophin - Clorophin không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ (như ete, brom…) vì vậy khi muốn tách clorophin ra khỏi lá xanh, người ta thường dùng ete, rượu hoặc axeton. - Clorophin là este của axit dicacboxilic C32H30ON4Mg(COOH)2với hai loại rượu là phyton (C20H39OH) và metanol (CH3OH) nên công thức của clorophin có thể viết như sau: COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 Clorophin khi tác dụng với bazơ xảy ra phản ứng xà phòng hóa, tạo thành muối clophinat vẫn có màu xanh: COOCH3 COOK C32H30ON4Mg + 2KOH C32H30ON4Mg + COOC20H39 COOK + C20H39OH + CH3OH Ngược lại clorophin khi tác dụng với axit thì Mg bị thay thế và hình thành nên phoophytin kết tủa, có màu: COOCH3 COOCH3 C32H30ON4Mg + 2HCl C32H32ON4 + MgCl2 COOC20H39 COOC20H39 Nếu cho pheophytin tiếp tục tác dụng với một kim loại khác thì kim loại này lại thay thế vị trí Mg lúc đầu và tạo nên hợp chất có màu xanh rất bền: COOCH3 COOCH3 C32H32ON4 + Cu(CH3COO)2 C32H32ON4Cu COOC20H39 COOC20H39 + CH3COOH - Sự mất màu của clorophin: clorophin ở trong tế bào không bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và lipoit. Nhưng dung dịch clorophin ngoài ánh sáng và trong môi trường có O2 thì sự mất màu xảy ra do nó bị oxi hóa dưới tác dụng của ánh sáng: Chl +hv Chl* (trạng thái kích thích) Chl* + O2 ChlO2 (trạng thái oxi hóa không mầu) (Chl : clorophin) Quang phổ hấp thụ của clorophin: Trong bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400-700nm) có hai vùng hấp thụ của clorophin: xanh lam (430) và đỏ (662nm). Màu lục đặc trưng của clorophin là do kết quả của sự hấp thụ ở vùng quang phổ xanh lam và đỏ. Hình14: Quang phổ hấp thụ ánh sáng của clorophin a và b Năng lượng của lượng tử ánh sáng được clorophin hấp thụ đã kích thích phân tử sắc tố đã truyền năng lượng cho nhau, tạo nên các hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Cuối cùng các năng lượng tích lũy được bởi các phân tử clorophin đã được chuyển cho các phản ứng quang hóa và được biến thành dạng năng lượng hóa học và được biến thành dạng năng lượng hóa học. c, Vai trò của diệp lục - Hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời. Nhờ cấu trúc đặc trưng của phân tử diệp lục mà nó có thể hấp thụ năng lượng ánh sáng và chuyển thành dạng kích thích của diệp lục. - Di trú năng lượng (vận chuyển năng lượng) vào trung tâm phản ứng. Từ phân tử diệp lục hấp thụ ánh sáng đầu tiên cho đến trung tâm phản ứng của quang hợp phải qua một hệ thống cấu trúc trong màng thilacoit gồm rất nhiều phân tử diệp lục khác nhau. Năng lượng ánh sáng phải truyền qua các phân tử diệp lục để đến được trung tâm phản ứng. - Tham gia biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học tại trung tâm phản ứng. 2.3.2. Nhóm sắc tố vàng - Carotenoit a, Cấu tạo Caroten Đây là nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ. Chúng được cấu tạo theo mạch nối đôi thẳng gồm 40 nguyên tử cacbon và 56 nguyên tử hiđro. Là các sắc tố luôn đi kèm với diệp lục nên gọi là sắc tố “vệ tinh” của diệp lục và tỉ lệ diệp lục carotenoit thường bằng 3/1. Nhóm carotenoit được chia thành 2 nhóm theo cấu tạo hóa học: caroten và xantophil. Caroten (C40H56) là một loại hiđro chưa bão hòa, chỉ tan trong dung môi hữu cơ. Công thức cấu tạo gồm một mạch cacbon dài gồm 8 gốc izopren và hai đầu là một hoặc hai vòng ionon.Trong thực vật thường có 3 loại: a, b, g caroten. Nếu cắt đôi phân tử caroten ta có 2 phân tử vitamin A, nên caroten được xem là tiền đề vitamin A.Có rất nhiều cơ quan thực vật có hàm lượng caroten (vitamin A) rất cao như quả gấc, đu đủ chín, củ cà rốt… Đây là nguồn vitamin quan trọng cung cấp cho con người. Bước sóng hấp thụ caroten ở 446 - 476 nm. - Xantophin: C40H56On (n = 1- 6) là dẫn xuất của caroten. Vì nguyên tử õi có thể là 1 đến 6 nên có nhiều loại xantophin: kriptoxanthin (C40H56O), lutein (C40H56O2), violaxanthin (C40H56O4),…Các nguyên tử oxi liên kết trong các nhóm: hiđroxi, keto, epoxi, cacboxi, axetoxi hoặc metoxi,… Quang phổ hấp thụ của xantophin ở bước sóng: 451- 481nm. Hình 15: Phổ hấp thụ của α- caroten và xan tophin Hình 16: Cấu trúc của β – caroten Trong thực vật thường có 3 loại: a, b, g caroten. Nếu cắt đôi phân tử caroten ta có 2 phân tử vitamin A, nên caroten được xem là tiền đề vitamin A.Có rất nhiều cơ quan thực vật có hàm lượng caroten (vitamin A) rất cao như quả gấc, đu đủ chín,củ cà rốt… Đây là nguồn vitamin quan trọng cung cấp cho con người. Bước sóng hấp thụ caroten ở 446-476 nm. - Xantophin: C40H56On (n = 1- 6) là dẫn xuất của caroten. Vì nguyên tử oxi có thể là 1 đến 6 nên có nhiều loại xantophin: kriptoxanthin (C40H56O), lutein (C40H56O2), violaxanthin (C40H56O4),…Các nguyên tử oxi liên kết trong các nhóm: hiđroxi, keto, epoxi, cacboxi, axetoxi hoặc metoxi,… Quang phổ hấp thụ của xantophin ở bước sóng: 451- 481nm. Khả năng hấp thụ ánh sáng của carotenoit là do hệ thống liên kết đôi, đơn quyết định. Nhóm carotenoit được chia thành hai nhóm nhỏ theo tính chất sinh lí của chúng: + Carotenoit sơ cấp là các sắc tố có tham gia quang hợp và bảo vệ cho diệp lục. + Carotenoit thứ cấp gồm các sắc tố có trong các cơ quan tạo màu sắc của hoa, quả, cơ quan già, cơ quan khi bị bệnh hoặc thiếu dinh dưỡng. Chúng không tham gia quang hợp. b, Vai trò của carotenoit - Carotenoit có vai trò là lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phá hủy khi cường độ ánh sáng cao. Vì vậy, chúng bao giờ cũng nằm cạnh diệp lục. - Vai trò quan trọng nhất của carotenoit là tham gia quá trình quang hợp. Carotenoit không có khả năng biến đổi năng lượng ánh sáng hấp thu mà chúng chỉ hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Trong lục lạp, carotenoit nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng là rất cao, có thể đạt gần 100%. Caroten + hv Caroten* + Diệp lục Diệp lục* + caroten Diệp lục ở trạng thái kích thích (*) sẽ tham gia vào quang hợp. - Xantophin tham gia vào quá trình phân li H2O và thải O2 thông qua sự biến đổi từ violaxanthin (C40H56O4) thành lutein (C40H56O2). Về sự hình thành nhóm carotenoit, có giả thuyết cho rằng: có sự hình thành nhóm carotenoit từ các sản phẩm phân hủy của clorophin (ở những cơ quan già hoặc thiếu dinh dưỡng khoáng). 2.3.3. Nhóm sắc tố xanh ở thực vật bậc thấp: phycobilin a, Cấu tạo của phycobilin - Nhóm sắc tố này rất quan trọng đối với tảo và các nhóm thực vật bậc thấp sống ở nước. Nhóm sắc tố này thích nước, trong tế bào chúng liên kết với protei, nên có tên gọi là biliprotein hay phycobiliprotein, gồm phycoerythrin (C34H47N4O8) và phycoxyanin(C34H42N4O9). - Công thức cấu tạo của nhóm sắc tố này gồm 4 vòng pyron xếp thẳng(không khép kín), nối với nhau bằng cầu nối metyl (=CH-). Hình 17: Cấu trúc của phycoerythrin Quang phổ hấp thụ của nhóm sắc tố này ở vùng ánh sáng lục và vàng. Quang phổ hấp thụ cực đại trong dung dịch clorofooc của phycoxyanin ở 612 nm. b, Vai trò của phycobilin Phycobilin có vai trò là có thể hấp thụ được những tia sáng vàng, lục mà các thực vật sống trên mặt nước không hấp thụ hoặc hấp thụ được rất ít. Lượng tử ánh sáng do phycobilin hấp thụ sẽ được chuyển đến clorophin để sử dụng cho quá trình quang hợp với hiệu suất cao. 2.3.4. Nhóm antoxyan – Các sắc tố dịch bào a, Cấu tạo của antoxyan - Ngoài các sắc tố làm nhiệm vụ quang hợp, trong cây xanh còn có các sắc tố trong dịch bào màu đỏ, xanh, tím… hợp thành nhóm sắc tố antoxyan. - Antoxyan là loại glicozit trong đó gốc gluco hay gamno liên kết với aglinco màu. Nó có cấu tạo giống với flavon và catexin. - Quang phổ hấp thụ của antoxyan bổ sung cho quang phổ hấp thụ của clorophin. Khi hấp thụ quang tử ánh sáng, nó biến thành năng lượng quang tử thành dạng nhiệt năng, sưởi ấm cho cây. Điều này giải thích tại sao những cây vùng lạnh lại có màu sắc sặc sỡ. b, Vai trò của antoxyan - Antoxyan làm tăng quang hợp do tăng hàm lượng CO2 trong gian bào. - Antoxyan làm tăng khả năng giữ nước của tế bào khi bị hạn và gió khô. III. Cơ chế quang hợp 3.1. Pha sáng Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống thilacoit, nơi chứa các sắc tố quang hợp. Bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học . Pha sáng có thể chia làm hai giai đoạn : Giai đoạn quang vật lí và giai đoạn quang hóa học. 3.1.1. Giai đoạn quang vật lí - Giai đoạn quang vật lí của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử clorophin. Theo lí thuyết thì: Tỉ lệ giữa số photon chiếu xuống vật thể và số phần tử của vật thể bị kích động bằng 1, nhưng trong thực tế tỉ lệ này thường lớn hơn nhiều. Năng lượng của lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo công thức sau: E= hv=hC/ Trong đó E: Năng lượng photon ( tính bằng J) h: Hằng số planck (6.625.10-34 J.s) v: Tần số bức xạ( 1/s) C: Vận tốc ánh sáng (3.1017nm/s) : Độ dài bức sóng(nm) 1J = 6.25.1018 eV Theo đây ta có thể tính được năng lượng của một photon: E= 1242:.(eV) Thông thường E được biểu thị bằng kcalo/mol của chất hấp thụ ánh sáng. Độ lớn năng lượng của photon do một chất hấp thụ (6.1023) khi chiếu ánh sáng có độ dài sóng nhất định, được gọi là Einstein (E). E ở quang phổ có độ dài sóng khác nhau thì khác nhau. Ví dụ: = 700nm thì E = 40.8 kcalo/mol. = 400nm thì E = 71 kcalo/mol Mức năng lượng của điện tử (e) lớn hay nhỏ phụ thuộc vào năng lượng quang tử (lượng tử hay photon) mà nó hấp thụ. Nếu năng lượng của quang tử càng lớn thì e nhảy ra càng xa quỹ đạo càng xa, nghĩa là nó có mức năng lượng càng cao. Thời gian tồn tại của e trên mức năng lượng kích thích phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố khác nhau. thái không bền), nếu như khi chuyển e lên mức năng lượng cao hơn không kèm theo sự đổi dấu của spin điện tử. Quang phổ hấp thụ trong trường hợp này tương ứng với một vạch và được kí hiệu là S(, *). Sự chuyển e từ trạng thái về các trạng thái khác thể hiện rõ qua các hiệ tượng huỳnh quang và lân quang của phân tử clorophin. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là đặc điểm quang học của nhiều chất. + Huỳnh quang là sự phát sáng ngắn hạn và tắt đi đồng thời với sự tắt nguồn sáng kích thích. + Lân quang là sự phát sáng dài hơn và còn tiếp tục sáng sau khi nguồn sáng kích thích đã tắt. Nguyên nhân của hiện tượng huỳnh quang là do năng lượng phát ra dưới dạng sóng điện từ khi chuyển e từ trạng thái kích thích singlet về trạng thái cơ sở. Thời gian huỳnh quang của phần lớn các phân tử hữu cơ là 10-9- 10-6s. Làm mất hoạt tính của trạng thái kích thích còn xảy ra bằng con đường không phát ra tia sáng, gọi là con đường không bức xạ. Trong trường hợp này, năng lượng của photon được e hấp thụ có thể được biến đổi thành dạng nhiệt. Có thể có sự truyền không bức xạ từ trạng thái singlet sang trạng thái triplet. Người ta thấy trạng thái triplets chủ yếu được hình thành bằng con đường này. Từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở có thể xảy ra con đường bức xạ hoặc không bức xạ. Chính sự chuyển từ trạng thái triplet đến trạng thái cơ sở bằng con đường bức xạ (con đường phát ra sóng điện từ), tạo ra hiện tượng lân quang. Trong quá trình chuyển này có sự đổi dấu spin e và thời gian sống của e khi lân quang dài từ 10-3-10-1s. Như vậy rõ ràng huỳnh quang và lân quang đều là những dạng năng lượng do kết quả của quá trình làm mất hoạt tính của phân tử clorophin bằng con đường bức xạ. Dạng năng lượng này chỉ được sử dụng khi nó được các sắc tố khác hấp thụ. Hiện tượng huỳnh quang và lân quang là hiên tượng truyền năng lượng giữa các sắc tố. Quá trình biến đổi trang thái của sắc tố ở giai đoạn quang vật lí có thể tóm tắt như sau: Chl + hv Chl* Chl Clorophin ở trạng thái bình thường thứ cấp Năng lượng ánh sáng trạng thái kích thích Clorophin ở Clorophin ở trạng thái bền Sau khi hoàn thành giai đoạn quang vật lí, clorophin tham gia vào giai đoạn quang hóa học. Hình18: các trạng thái kích thích của điện tử của phân tử diệp lục khi tiếp nhân năng lượng của lượng tử ánh sáng. S0: Quỹ đạo cơ bản S1: Trạng thái kích thích singlet khi hấp thụ ánh sáng xanh S2: Trạng thái kích thích singlet khi hấp thụ ánh sáng đỏ T: Trạng thái kích thích triplet 2.1.2.Giai đoạn quang hóa học Giai đoạn này gồm hàng loạt các phản ứng hóa học. đây là giai đoạn clorophin sử dụng năng lượng photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dữ trữ năng lượng và các hợp chất khử. Giai đoạn này gồm có quá trình quang hóa khởi nguyên, quá trình quang phân li H2O và quá trình photophorin hóa vòng và không vòng: 1. Quá trình quang hóa khởi nguyên Đây là quá trình hình thành thuận nghịch clorophin khử bởi các phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2. Có thể tóm tắt quá trình này như sau: + Quang khử clorophin và oxi hóa chất cho e: AH2 + Chl Chl- + AH2+ ChlH+ AH A+ChlH2 + Clorophin chuyển e cho chất nhận và trở về trạng thái ban đầu: Chl - + B Chl + B- (phản ứng nhanh) ChlH +B Chl + BH (phản ứng chậm) Và ChlH2 +B Chl + BH2 Trong đó AH2: chất cho điện tử và hiđro B: chất nhận e Chl: clorophin Chl-: ion gốc tự do Sự truyền e và hiđro dược tiến hành cùng với sự tham gia của một hệ thống các chất truyền e phức tạp. Đó là các chất chứa Fe dạng hem như: xitocrom f, xitocrom b6, xitocrom b3,và dạng không hem như: ferredoxin, plastoxyanin, plastoquinon,… chuỗi truyền e này nằm trong hai hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I (PSI) và hệ thống quang hóa II(PSII) và quá trình truyền e với hai phản ứng sáng: phản ứng sáng 1 và phản ứng sáng 2. Sự truyền điện tử có thể thực hiện theo hai con đường: con đường vòng kín thực hiện bởi hệ sắc tố sóng dài bao gồm clorophin a có cực đại hấp thụ ở bước sóng = 680-700nm và P700 là trung tâm phản ứng của phản ứng sáng một. chất nhận e đầu tiên của PSI là P430. thành phần của chu trình truyền e ở đây là ferredoxin, xitocrom f, xitocrom b6. Điện tử từ P700 đi ra rồi cuối cùng lại trở về P700 để khép kín chu trình. Kết quả của con đường truyền e này là sự hình thành các phân tử ATP. Còn đường không vòng (vòng hở hay vòng không khép kín) thực hiện bởi hệ sắc tố sóng ngắn và cả sóng dài, bao gồm clorophin a có cực đại hấp thụ ở bước sóng < 680nm và các sắc tố phụ khác. P680 là trung tâm phản ứng của các phản ứng sáng 2 chất nhận điện tử đầu tiên của PSII là C550. thành phần của chu trình truyền điện tử ở đây là: plastoxyanin,Plastoquinon và xitocrom 7. Điện tử từ P680 đến chất nhận là 550 qua plastoxyanin,Plastoquinon ,xitocrom f rồi đến P700 của PSI mà không trở về P680 để khép kín chu trình. Điện tử bù lại cho P680 được lấy từ H2O qua quá trình quang phân lí H2O để giải phóng O2 và e, cũng như H+.Vì vậy kết quả của chu trình truyền điện tử không vòng này là sự hình thành không những ATP mà còn giải phóng O2 và hình thành sản phẩm khử NADPH2. * Quá trình quang phân li H2O : Quang phân li nước là quá trình khởi nguồn cho quá trình photphoryl hóa này. Quá trình quang phân li nước diễn ra như sau : 4DL + 4hv 4DL* 4DL* + 4H2O 4DLH + 4OH Ánh sáng 4OH 2H2O + O2 Diệp lục Tổng hợp : 2 H2O 4H+ + O2 + 4e- Như vậy, một phân tử H2O sẽ được phân li cho: + Electron (2e-) đưa vào chuỗi CVĐT quang hợp. + H+(2H+) để khử NADH thành NADPH2. + Giải phóng 1/2O2 vào không khí để điều hòa nồng độ õi trong không khí. * Quá trình photphorin quang hóa Quá trình photphorin quang hóa bao gồm chu trình photphorin hóa vòng và chu trình photphorin hóa không vòng. - Chu trình photphorin hóa vòng: + Con đường đi điện tử ở chu trình photphorin hóa vòng là e của clorophin qua dãy truyền e rồi lại trở về clorophin để khép kín chu trình. + Về sản phẩm của chu trình photphorin hóa vòng là chỉ tạo thành ATP. + Hệ sắc tố tham gia là hệ sắc tố tham gia vào PSI là hệ sắc tố sóng dài (l = 680 – 700nm). - Chu trình photphorin hóa không vòng: + Con đường đi điện tử ở chu trình này là e từ clorophinchuyeenr đến khử NADP và e trở về clorophin là e của nước. + Về sản phẩm của chu trình photphorin hóa không vòng là ATP, NADPH2, O2. + Hệ sắc tố tham gia là PSII đây là hệ sắc tố sóng ngắn và cả sóng dài (l < 680nm) Ở thực vật, trong hai chu trình photphorin hóa vòng và chu trình photphorin hóa không vòng thì chu trình photphorin hóa không vòng là cơ chế năng lượng cơ bản của cây xanh. Trong quá trình này, năng lượng e cũng được giải phóng và tích lũy trong ATP ở điểm giữa plastoquinon và xitocrom f. Năng lượng ánh sáng không chỉ tích lũy trong ATP mà còn cả trong NADPH2do phói hợp với quá trình phân li H2O giải phóng H+ để khử NADP thành NADPH2. Sơ đồ đơn giản hóa của quá trình photphorin hóa không vòng có thể được viết như sau : hv Chl 2NADP + 2ADP + 2H2O + 2H3PO4 NADPH2 + 2ATP + O2 Một điều chú ý là quá trình photphorin hóa quang hợp và quá trình photphorin hóa oxi hóa về mặt cơ chế hình thành ATP và ADP và P vô cơ là giống nhau, chỉ khác là quá trình photphorin hóa quang hóa thực hiện được nhờ năng lượng photon ánh sáng và xảy ra ở lục lạp, còn quá trình photphorin hóa oxi hóa thực hiện được nhờ năng lượng của quá trình oxi hóa bản thể và xảy ra ở ti thể. Quá trình photphorin hóa vòng tiến hóa hơn quá trình photphorin hóa không vòng, vì quá trình này chỉ gặp ở thức vật bậc cao và nó sử dụng cả hai hệ thống quang hóa, cũng như cho các sản phẩm phong phú hơn.Như vậy, nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng, clorophin đã tạo ra được “lục ồng hóa ” (ATP, NADPH2)cho quá trình khử CO2 ở pha tối. 3.2. Pha tối – các con đường đồng hóa CO2 trong hợp ở các nhóm thực vật 3.2.1. Con đường đồng hóa CO2 thực vật C3 Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C3 hay còn gọi là chu trình Calvin. Chu trình cố định do nhà bác học Mĩ Calvin đưa ra từ 1951. Cơ sở của chu trình là Axit photphoglixeric (sản phẩm đồng hóa độc nhất mang C14 sau hai giây đưa C14O2 vào huyền phù tảo Chlorella). Sau đó nhờ có ATP hình thành trong quá trình photphorin hóa quang hóa cung cấp năng lượng, Axit photphoglixeric biến đổi thành axit diphotphoglixeric, sau đó bị khử bởi NADPH2 thành alđehyt photphoglixeric. Chu trình tiếp tục sẽ tạo ra các đường trioz, hexoz, heptoz để cuối cùng phục hồi chất nhận pentoz, nhận CO2 và khép kín chu trình. Hình 19: sơ đồ đơn giản của chu trinh C3(chu trinh Calvin) 1 Chú thích: Giai đoạn cố định CO2 2 Giai đoạn khử CO2 3 Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 RDP: Ribulozơ-1,5- điphotphat(C5) APG: Axit 3 photphoglixeric(C3) AIPG: Anđêhit 3 photphoglixeric(C3) Như vậy chu trình Calvin gồm 3 giai đoạn : * Giai đoạn 1: Giai đoạn cacboxi hóa: ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm ddaaauf tiên của quang hợp là axit photphoglixeric. Giai đoạn này gồm các phản ứng sau đây: + Phản ứng 1: Ribulozodiphotphat (RiDP) được cacboxi hóa với sự xúc tác của enzim ribulozo 1,5 diphotphat-cacboxilaza để hình thành sản phẩm đầu tiên của quang hợp: axit photphoglixeric (APG): CH2 – O - P CH2 - O - P C = O O O C - OH CHOH + C ~ E ® C - C = O CHOH O O CHOH CH2 - O - P CH2 - O - P RiDP + CO2 ® cacboxi - ketopeltitol diphotphat Cacboxi - ketopeltitoldiphotphat không bền, nên nhanh chóng phân chia thành 2 axit photphoglixeric: O CH2 - O – P CH2 - O – P COOH C - C – OH H CHOH + CHOH O C= O + - - - - - COOH CH2 - O - P CHOH AGP CH2 - O - P + Phản ứng 2: Axit photphoglixeric nhờ enzim photphoglixeratkinaza nên được photphorin hóa thành axit 1,3 diphotphoglixeric: CH2 – O – P CH2 - O – P CHOH CHOH C - OH + ATP C O + ADP O O - P * Giai đoạn 2 là giai đoạn khử: Giai đoạn này axit diphotphoglixeric (ADPG) bị khử để tạo thành aldehyt – photphoglixeric (ALPG) với sự tham gia của NADPH2: + Phản ứng 3: Phản ứng xảy ra với sự tham gia của enzim glixeraldehytphotphatdehidrogenaza: O C - O – P H – C = O CHOH + NADPH2 CHOH + P vô cơ + NADP CH2 - O - P CH2 - O - P ADPG ALPG * Giai đoạn 3 là giai đoạn phục hồi chất nhận ribulozodiphotphat: Phản ứng 4: ALPG được enzim trizophotphatizomeraza xúc tác, đã đồng phân hóa thành ketotriozophotphat – dihidroxiaxetonphotphat (DHAP) O C – H CH2OH CHOH C = O CH2 - O - P CH2 - O - P Triozo P hình thành đã tạo điều kiện cho các phản ứng aldol hóa để tổng hợp nên các monosaccarit với 4 hoặc 7 cacbon. + Phản ứng 5: Photphotrioz dưới sự xúc tác của enzim fructozo di P – aldolaza hình thành nên hexo – fructozo 1,6 DP (FDP) : CH2 - O – P H – C = O CH2 - O - P C = O CHOH C = O H2C - O – H + CH2 – O – P CHOH DHAP ALPG CHOH CHOH CH2 – O – P EPG + Phản ứng 6: DP dưới tác dụng của enzim fructozo 1,6 diphoyphataza hình thành fructozo P : F – 1,6 DP + HOH FP + P vô cơ + Phản ứng 7: Enzim transketolaza chuyển nhóm keto (CH2OHCO) từ FP đến nhóm aldehyt của ALPG để hình thành nên đường pentoz đầu tiên (xilulozoP) và erytrozo P: CH2 – O – P CH2 – O – P CH2OH CHOH O = C – H CHOH C = O CHOH + CH – OH CHOH CHOH HO -CH CH2 – O – P H - C = O CHOH C = O CH2 – O - P CH2- OH + Phản ứng 8: Eritrozo P dưới tác dụng của enzim sedoheptulozo diphotphataldolaza đã kết hợp với DAP thành sedoheptulozo DP (SeDP): CH2 – O – P O = C – H CH2 – O - P C = O CHOH C = O CH2OH + CHOH CHOH DHAP CH2 – O – P CHOH CHOH CHOH CH2 – O – P + Phản ứng 9: SeDP dưới tác dụng của enzim sedoheptulozo diphotphataza đã thủy phân thành sedoheptulozo P: CH2 – OH C = O sedoheptulozo DP HOH (CHOH)4 + P vô cơ CH2 – O - P + Phản ứng 10: Enzim transketolaza lại chuyển nhóm keto của sedoheptulozo P về nhóm aldehyt của ALPG và tạo thành 2 phân tử pentoz: H CH2OH C = O CH2OH C = O O = C – H CHOH C = O H – O - CH + CHOH CHOH + CHOH (CHOH)3 CH2 – O – P CHOH CHOH CH2 – O – P CH2 – O – P CH2 - O - P + Phản ứng 11: Trong các phản ứng 7 và 10 đã hình nên các pentozo P. Các pentoz này lại đòng phân hóa thành các ribulozo P. Còn xilulozo P thì dưới tác dụng của enzim ribulozo-P-epimeraza cũng hình thành nên ribulozo P: CH2OH CH2OH C=O C=O HO - C – H CHOH H - C – OH CHOH CH2 – O – P CH2 - O - P + Phản ứng 12: Ribozo P (ở phản ứng 10) nhờ enzim ribozo – photphatizomeraza chuyển thành ribulozo P: O C – H CH2OH CHOH C = O CHOH CHOH CHOH CHOH CH2 - O - P CH2 - O - P + Phản ứng 13: Các ribozo P trong phản ứng 10 cuối cùng đã nhờ enzim ribozo photphokiraza hình thành các ribulozo DP: CH2OH CH2- O – P C = O C = O CHOH CHOH + ADP CHOH CHOH CH2 – O – P CH2 – O – P Ribozo P Ribulozo DP Đến đây RiDP lại được cacboxi hóa (phản ứng 1) và chu trình lặp lại, khép kín. * Ý nghĩa của chu trình C3 - Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, dù thực vật C3, C4 hay thực vật CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật. - Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các hợp chất C3, C5, C6… Các hợp chất này là nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein,lipit… Tùy theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của quang hợp. 3.2.2. Con đường đồng hóa CO2 của thực vật C4 Từ khi phát hiện ra chu trình Calvin, người ta coi đây là chu trình độc nhất về con đường cacbon trong quang hợp ở thực vật. Đến 1965, Hatch và Slack (hai nhà bác học Ôxtrâylia) thấy ngoài chu trình Calvin, xảy ra ở phần lớn thực vật bậc cao, bậc thấp và vi khuẩn quang hợp, còn thấy quá trình cố định CO2 xảy ra theo con đường khác ở một số thực vật nhiệt đới như : mía, ngô, cỏ lồng vực, cỏ gấu, rau dền,…Ở những thực vật này, trong lục lạp enzim ribulozodiphotphat-cacboxilaza hoạt động rất yếu hoặc không hoạt động, thay vào đó enzim photphoenolpyruvat-cacboxilaza lại hoạt động mạnh. Vì vậy sản phẩm đầu tiên của quang hợp ở các thực vật này không phải là axit photphoglixeric, mà là các axit oxaloaxetic, malic, aspartic. Các axit này gồm 4 nguyên tử cacbon trong phân tử, nên còn gọi chu trình này là chu trình C4 và những thực vật có con đường cacbon theo chu trình này gọi là thực vật C4, khác với chu trình C3 và thực vật C3 (axit photphoglixeric có 3 nguyên tử C trong phân tử). Chu trình C4 còn gọi là chu trình axit dicacboxilic, vì sản phẩm đầu tiên là những hợp chất có hai nhóm cacboxyl. *Đặc điểm của thực vật C4 - Về giải phẫu: lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hóa và hai loại lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau. + Tế bào thịt (mesophill) chứa lục lạp của tế bào thịt lá. Lục lạp của tế bào thịt lá có cấu trúc grana (màng thilacoit) rất phát triển. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C4 tức là cố định CO2. + Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó dẫn. Tế bào này chứa lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch với cấu trúc grana rất kém phát triển. Trong các lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp. Hình 19: Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C4 Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 như trên gọi là cấu trúc Kranz . - Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất C5 (RDP) mà một hợp chất 3C là photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). - Enzim cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxylaza. Đây là một enzim có hoạt tính cực mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzim RDP-cacboxylaza. Do vậy, năng lực cố định CO2 của thực vật C4 là rất lớn và rất hiệu quả. Nó có thể cố định CO2 ở nồng độ cực kì thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hóa cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất. - Ngoài ra thực vật C4 có một số đặc tính nổi bật khác như điểm bù CO2 rất thấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân hủy chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài ánh sáng, năng suất cây tròng không bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh học rất cao… Lục lạp của tế bào thịt lá (bên trái) có cấu trúc grana (G) rất phát triển. Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch (bên phải) không có grana và rất nhiều tinh bột (T). Chu trình C4, không có quá trình cacboxi hóa RiDP, nhưng có nối tiếp với chu trình Calvin và có quá trình tổng hợp monosaccarit như chu trình Calvin. Như vậy chu trình Hatch và Slak có thể chia làm hai chu trình nhỏ: chu trình 1 (Cacbonxi hoá axit photphoenolpyruvic) và chu trình 2 (tổng hợp monosaccarit). * Chu trình cacboxi hóa: + Phản ứng 1: Axit pyruvic (AP) dưới tác dụng của enzim pyruvatphotphodikinaza, bị photphorin hóa, hình thành axit photphoenolpyruvic(PEP): CH3 CH2 C = O + ATP C – O – P + ADP COOH COOH + Phản ứng 2: Axit photphoenolpyruvic dưới tác dụng của enzim photphoenolpyruvatcacboxilaza, xẩy ra quá trình cacbonxi hóa tạo nên axit aloaxetic (AOA). CH2 COOH C – O – P + CO2 CH2 + P vô cơ COOH C = O COOH AOA + Phản ứng 3: RiDP từ chu trình 2 đã chuyển cacboxi hóa (lấy nhóm cacboxyl-COO của axit olaloaxetic) để hình thành nên 2 phân tử axit phophoglixeric. Các axit này đi vào chu trình 2, bị khử tiếp tục để hình thành nên các triozophotphat. Phần còn lại của axit oxaloaxetic là axit pyruvic: CH2 – O – P COOH C = O CH2 COOH CH3 CHOH + C = O CHOH + C = O COOH CHOH COOH CH2 – O – P COOH CH2 – O – P AOA APG axit pyruvic RiDP Đến đây axit pyruvic lại tiếp tục chu trình theo phản ứng 1 và 2 để khép kín chu trình 1. + Phản ứng 4: AOA có thể bị khử bởi NADP-malatdehidrogenaza để hình thành axit malic: COOH COOH C = O CHOH CH2 CH2 COOH COOH AOA Axit malic + Phản ứng 5: AOA cũng có thể được amin hóa thành axit aspartic: COOH COOH C = O CH – NH2 CH2 CH2 COOH COOH Axit aspartic + Phản ứng 6: Axit malic dưới tác dụng của enzim malatdehidrogenaza, xảy ra quá trình decacboxi hóa và biến đổi thành axit pyruvic: COOH CH3 CHOH C = O + CO2 CH2 COOH COOH * Chu trình 2 (chu trình tổng hợp monosaccarit): Chu trình này hoàn toàn giống chu thình Calvin – Benson. Một điều đáng lưu ý là ở các thực vật C4 có hai dạng lục lạp với cấu trúc và chức năng khác nhau: Lục lạp của tế bào mô giậu và lục lạp của tế bào bao bó mạch. Hai chu trình 1 và 2 của chu trình Hatch và Slack được định vị về mặt không gian trong hai dạng lục lạp này. Chu trình 1, xẩy ra ở lục lạp của tế bào mô giậu, còn chu trình 2 xảy ra ở lục lạp tế bào bao bó mạch. + Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4 - Đã có sự phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây C4. Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 thành các chất hữu cơ cho cây. Do vậy mà hoạt động quang hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của các cây C4 thường rất cao. - Xét về tiến hóa thì các cây C4 có con đường quang hợp tiến hóa hơn thực vật C3 và CAM. 3.2.3. Con đường đồng hóa CO2 của thực vật CAM Bên cạnh các thực vật C4 (về hình thái, giải phẫu thích nghi với sự thay đổi điều kiện môi trường nóng, ẩm thay đổi liên tục) còn tồn tại một dạng thực vật khác là dạng CAM, thích ứng rất tốt với khí hậu khô nóng kéo dài. Những thực vật này có xu hướng sao cho cơ thể tiếp xúc với môi trường ở một bề mặt nhỏ nhất, vì như vậy sẽ giảm đến mức tối thiểu sự mất nước. Tuy nhiên, đồng thời với sự giảm diện tích tiếp xúc thì cũng giảm cả sự trao đổi khí giữa thực vật với môi trường. Đây là một mâu thuẫn của thực vật CAM và mâu thuẫn này đã được giải quyết bằng cách thay đổi con đường cố định CO2 trong quang hợp, như trong trường hợp của thực vật C4, khi nồng độ CO2 trong môi trường quá thấp. Như vậy bên cạnh con đường cacbon của thực vật C3, C4, còn có con đường cacbon của thực vật CAM (các nhóm cây mọng nước như dứa, xương rồng, các cây vùng sa mạc,…). - Quá trình cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm. Ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá qua khí khổng mở. + Chất nhận CO2 đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như cây C4. Quá trình này diễn ra trong lục lạp. + AOA sẽ chuyển hóa thành malat (cũng là C4). Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6 đến 4 (axit hóa). - Quá trình khử CO2 diễn ra ban ngày khi có ánh sáng hoạt hóa hệ thống quang hóa và khí khổng đóng lại. Có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày: + Hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp diễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH2 và giải phóng oxi. ATP và NADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối. + Malat lập tức bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP. + Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây. * Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật CAM - Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác. - Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của thực vật mọng nước thường thấp, năng suất sinh học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm hơn các thực vật khác. Bảng 1: So sánh đặc điểm quang hợp của 3 nhóm thực vật ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT C3 THỰC VẬT C4 THỰC VẬT CAM Giải phẫu Kranz Chất nhận CO2đầu tiên Sản phẩm đầu tiên Enzim cacboxyl hóa Thời gian cố định CO2 Quang hô hấp Ức chế quang hợp bởi O2 Hiệu ứng nhiệt độ cao lên quang hợp(30-400) Điểm bù CO2 Năng suất sinh vật học Sự thoát hơi nước Không RDP APG (C3) RDP-cacboxylaza Ngoài sáng Cao Có Kìm hãm Cao(25-100ppm) Thấp đến cao Cao Có PEP AOA (C4) PEP-cacboxylaza RDP-cacboxylaza Ngoài sáng Rất thấp Không Kích thích Thấp(0-10ppm) Cao Thấp Không PEP AOA (C4) PEP-cacboxylaza RDP-cacboxylaza Trong tối Rất thấp Có Kích thích Thấp (0-5ppm) Thấp Rất thấp IV. Quang hợp và năng suất cây trồng 4.1. Ảnh hưởng quang hợp đến năng suất cây trồng Quang hợp tạo ra 90-95% tổng lượng sinh khối (năng suất sinh học) của cây trồng, phần còn lại 5-10% là các chất dinh dưỡng khoáng. + Sản phẩm nông nghiệp chúng ta thu hoạch được là đường, tinh bột,protein, chất béo… Nếu phân tích thành phần hóa học của sản phẩm thu hoạch thì thu được: C chiếm 45% chất khô, O khoảng 42-45%, H khoảng 6,5%, tổng cộng 3 nguyên tố này trong sản phẩm là 93-95% khối lượng chất khô. Phần còn lại, chiếm khoảng dưới 10% là các nguyên tố khoáng. Như vậy, khoảng 90-95% sản phẩm thu hoạch cây lấy từ khí CO2 và H2O thông qua hoạt động quang hợp của lá cây. Chính vì vậy mà ta nói rằng quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng. + Ở giai đoạn sinh trưởng mạnh nhất, cây tích lũy trung bình từ 80-150Kg/ha/ngày đêm, cao nhất có thể đạt được 300 - 500Kg/ha/ngày đêm. Cũng trong thời gian này, rễ cây lấy được từ đất từ 1 - 2Kg nitơ, 0,25 - 0.5Kg photpho, 2 - 4Kg kali và 2 - 4Kg các nguyên tố khác, tổng cộng từ 5 - 10Kg chất khoáng. Nhờ bộ lá mà cây đồng hóa được từ 150-300Kg, cũng có thể đạt tới 1000 - 1500Kg CO2 để chuyển hóa thành chất hữu cơ tích lũy trong cây nhờ quá trình quang hợp. + Các nguyên tố khoáng (chỉ chiếm dưới 10% trong sản phẩm) có nhiệm vụ cấu tạo nên bộ máy quang hợp và kích thích hoạt động quang hợp để tổng hợp nên các chất hữu cơ tích lũy vào các sản phẩm thu hoạch. Vì hoạt động của bộ máy quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng nên tất cả các biện pháp điều chỉnh năng suất cây trồng đều phải thông qua điều chỉnh hoạt động của bộ máy quang hợp. + Năng suất cây trồng gồm 2 loại: năng suất sinh vật học được quyết định bởi quá trình quang hợp và năng suất kinh tế; ngoài quang hợp ra, còn được quyết định bởi quá trình vận chuyển và tích lũy chất hữu cơ về cơ quan kinh tế. a) Năng suất sinh vật học * Định nghĩa: Tổng lượng chất khô mà cây trồng tích lũy được trên 1 đơn vị diện tích đất trồng trọt trong 1 thời gian nhất định (vụ, năm, hay chu trình sinh trưởng) gọi là năng suất sinh vật học (NSsvh). Năng suất sinh vật học của cây chủ yếu do hoạt động quang hợp tích lũy lại trong tất cả các cơ quan bộ phận của cây. b) Biểu thức tính NSsvh Nếu gọi lượng CO2 cây trồng đồng hóa được trên 1 đơn vị diện tích lá 1m2/ngày đêm là FCO2 (gam), lượng chất khô cây tạo thành cũng trên diện tích lá 1m2/ngày đêm là Fk(gam)thì tỉ số Fk /FCO2=Ke (Ke được gọi là hệ số hiệu quả quang hợp). Thông thường giá trị của Ke từ 0,3-0,5 trong điều kiện bất lợi thì Ke có thể bằng 0. Do vậy lượng chất khô mà cây trồng tích lũy được/ha/ngày đêm được tính bằng công thức: FCO2.Ke.L C(chất khô)= 1000 Trong đó C: Là tăng trưởng sinh khối khô(kg/ha/ngày đêm) L: m2 lá/ha FCO2: Cường độ quang hợp(gam/m2 lá/ngày đêm) 1000: Hệ số quy đổi từ gam ra kg. Nếu cây trồng có thời gian sinh trưởng dài n ngày thì năng suất sinh vật học được tính theo phương trình: (Tạ/ha) Trong đó: 100000 là hệ số quy đổi từ kg ra tạ. Như vậy, tổng tích lũy sinh khối của thực vật phụ thuộc vào cường độ quang hợp, hệ số hữu hiệu (bao gồm sự mất mát cho quá trình hô hấp), diện tích bề mặt lá và tổng số ngày của chu kỳ sinh dưỡng. c) Năng suất kinh tế *Định nghĩa: Năng suất kinh tế là lượng chất khô mà cây trồng tích lũy ở các bộ phận có giá trị kinh tế lớn nhất đối với con người trên 1 đơn vị diện tích trồng trọt trong một khoảng thời gian (vụ, mùa, năm…). *Biểu thức tính NSkt = NSvsh.Kkt Kkt: Là hệ số kinh tế Từ đây suy ra Kkt= Tùy theo cây trồng khác nhau mà hệ số kinh tế cũng khác nhau. Các cây trồng để lấy thân lá như rau cải, cây phân xanh,cây bèo dâu thì Kkt = 1 hay gần bằng 1. Các cây lấy củ, hạt, quả, sợi thì Kkt < 1, chẳng hạn Kkt cây bông (sợi bông) khoảng 1%, ở các hòa thảo cây trồng, phần vật chất khô của hạt trong tổng khối lượng khô của các cơ quan trên mặt đất vào thời điểm thu hoạch biến động trong giới hạn tư 25% (các giống ngô, lúa mỳ đen) đến 50% (cây lúa), ở cây đậu: khoảng từ 30% (cây đậu tương) đến 60% (đậu cô ve). 4.2.Biện pháp nâng cao năng suất cây trồng thông qua hoạt động quang hợp *Biện pháp nâng cao năng suất sinh vật học Theo biểu thức tính năng suất sinh vật học của cây trồng, NSsvh phụ thuộc vào 3 nhóm chỉ tiêu: - L: Diện tích lá tức là bề mặt công tác của quần thể cây trồng - Hoạt động quang hợp của quần thể bao gồm: + Fco2 xem như tương đương với cường độ quang hợp. + Ke phản ánh khả năng tích lũy nên tương đương với hiệu suất quang hợp của quần thể. - Thời gian sinh trưởng của cây trồng tính từ lúc cây mọc (xuất hiện lá có khả năng quang hợp) đến khi thu hoạch. Do vậy, các biện pháp nâng cao năng suất sinh vật học bao gồm: Nâng cao diện tích lá, tăng cường hoạt động quang hợp và điều chỉnh thời gian quang hợp. 1) Biện pháp nâng cao diện tích lá - Cơ sở khoa học + Bề mặt lá chính là cơ quan quang hợp để tạo ra các chất hữu cơ tích lũy vào các cơ quan kinh tế tạo nên năng suất cây trồng. Vì vậy, về nguyên tắc thì tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để tăng năng suất cây trồng. + Tuy nhiên, tăng diện tích lá bao nhiêu là tốt nhất? Nếu một quần thể có diện tích lá quá cao thì các tầng lá sẽ che khuất sáng các tầng lá ở dưới và các tầng lá ở dưới có thể nhận ánh sáng dưới điểm bù, tức là chất hữu cơ tạo ra trong quang hợp không bù đắp được chất hữu cơ không tiêu hao trong hô hấp. Trong quần thể như vậy xuất hiện mâu thuẫn sâu sắc giữa quang hợp và hô hấp: Các tầng lá ở trên đóng vai trò sản xuất, còn tầng lá dưới chuyên tiêu thụ sản phẩm. Nếu số tầng lá sản xuất bằng hay ít hơn tầng lá tiêu thụ thì quần thể không có tích lũy, không cho năng suất và nếu duy trì lâu cây sẽ chết. Nếu diện tích lá quá thấp sẽ lãng phí năng lượng ánh sáng và năng suất của quần thể sẽ thấp. Diện tích lá tối ưu của 1 quần thể là diện tích lá cho khả năng tích lũy cao nhất hay nói cách khác là có hiệu suất quang hợp cao nhất. Cần xác định diện tích tối ưu để làm cơ sở cho việc điều chỉnh diện tích lá của quần thể. Diện tích lá tối ưu thay đổi tùy theo giống. VD: Các giống lúa cũ có diện tích lá tối ưu thấp (2-3m2 lá/ 1m2đất), trong khi đó các giống lúa mới có loại hình thâm canh thì diện tích lá tối ưu rất cao (6-8m2lá/1m2đất). + Động thái phát triển diện tích lá của một quần thể cây trồng hằng năm có dạng đường cong một đỉnh mà cực đại trùng với giai đoạn ra hoa kết hạt. Vì vậy cần điều khiển sao cho diện tích lá sớm đạt cực đại tối ưu và duy trì trạng thái tối ưu càng lâu càng tốt. - Các chỉ tiêu xác định diện tích lá của quần thể cây trồng + Chỉ số diện tích lá (hệ số lá) được đo bằng số m2lá/1m2 đất trồng. Đây là chỉ tiêu quan trọng làm cơ sở cho việc tăng diện tích lá. + Thế năng quang hợp được đo bằng tổng số m2lá của quần thể tính theo từng ngày trong suốt đời sống của cây. Chỉ tiêu này đánh giá khả năng làm việc của 1 quần thể trong suốt chu kì sinh trưởng của mình. Thế năng quang hợp có thể đạt hàng triệu m2/ha. - Biện pháp nâng cao diện tích lá + Chọn giống có hệ số lá tối ưu cao là 1 hướng quan trọng của các nhà chọn tạo giống VD: Như với giống lúa tiêu chuẩn chọn lọc là:thấp cây, góc lá nhỏ, lá đứng và cứng…với giống lúa đó, ta có thể cấy dày và bón đạm để tăng diện tích lá mà không bị lốp đổ. + Sử dụng bón phân, đặc biệt là phân đạm, để tăng nhanh chóng diện tích lá. Tuy nhiên không nên lạm dụng quá nhiều phân đạm mà nên bón phân cân đối với P và K. + Điều chỉnh mật độ là biện pháp đơn giản nhất để tăng diện tích lá. Tùy theo giống, mức độ thâm canh, độ màu mỡ của đất…mà ta xác định mật độ thích hợp, sao cho khi phát triển tối đa, quần thể có diện tích lá tối ưu. + Ngoài ra, cần phòng trừ sâu bệnh tấn công vào bộ lá và có biện pháp kéo dài tuổi thọ của lá. 2) Điều chỉnh hoạt động quang hợp. - Cường độ quang hợp được tính bằng lượng CO2 cây hấp thụ hoặc lượng O2 cây thải ra hay lượng chất hữu cơ cây tích lũy trên 1 đơn vị diện tích lá trong 1 đơn vị thời gian. VD: số mg CO2/ 1 dm2 lá/ 1 giờ. Cường độ quang hợp đánh giá khả năng hoạt động quang hợp của các quần thể cây trồng khác nhau. Nó là chỉ tiêu thay đổi rất nhiều tùy thuộc vào giống, các cơ quan khác nhau, giai đoạn sinhn trưởng, điều kiện ngoại cảnh… - Hiệu suất quang hợp (HSQH) + HSQH là lượng chất khô cây trồng tích lũy được trên 1 m2 lá trong thời gian 1 ngày đêm. HSQH được tính theo công thức: HSQH = Trong đó: P1 và P2 là khối lượng chất khô ban đầu và sau T ngày (gam) L1 và L2 là diện tích lá ban đầu và sau T ngày thí nghiệm (m2) Nếu tính trong toàn bộ chu kì sinh trưởng của cây, hiệu suất quang hợp trung bình (HSQHTB) được tính bằng: HSQHTP = Trong đó: NSsvh là năng suất sinh vật học. TNQH là thế năng quang hợp. + Hiệu suất quang hợp đánh giá khả năng tích lũy của quần thể cây trồng (lượng chất hữu cơ tạo ra trong quang hợp – lượng chất hữu cơ tiêu hao trong hô hấp) nên nó phản ánh năng suất cây trồng. + Hiệu suất quang hợp cũng thay đổi theo các giai đoạn sinh trưởng của cây. Thường thì giai đoạn nào có hoạt động quang hợp mạnh nhất, như giai đoạn làm đòng – trổ bông, thì có hiệu suất quang hợp cao nhất. - Biện pháp nâng cao cường độ và hiệu suất quang hợp. + Chọn giống có hoạt động quang hợp tối ưu: cường độ và hiệu suất quang hợp cao. Đây là một hướng chọn tạo giống dựa trên hoạt động sinh lý của cây cần được quan tâm nhiều hơn. + Tạo mọi điều kiện để cho cây trồng hoạt động quang hợp tốt nhất, nhất là vào giai đoạn hình thành năng suất kinh tế. Các biện pháp được áp dụng như là bố trí thời vụ tốt nhất, bón phân cân đối và hợp lí, bảo đảm đầy đủ nước nhất là giai đoạn ra hoa, kết quả và hình thành cơ quan dự trữ, phòng trừ sâu bệnh hại cây trồng… 3) Điều chỉnh thời gian quang hợp Thời gian quang hợp của cây bao gồm thời gian quang hợp trong ngày, trong năm và tuổi thọ của cơ quan quang hợp, chủ yếu là tuổi thọ của lá. + Thời gian quang hợp trong ngày của các nước nhiệt đới thường ngắn hơn các nước ôn đới, nên năng suất cây trồng của ta thường thấp hơn các nước ôn đới. VD: Năng suất khoai tây của các nước ôn đới rất cao (40–60 tấn/ha), còn của ta khoảng 10-20 tấn/ha. Tuy nhiên thời gian quang hợp trong năm của các nước nhiệt đới dài hơn nhiều. Các nước ôn đới thường coa một vụ trồng trọt trong năm. Các nước nhiệt đới có thể tận dụng thời gian quang hợp suốt quanh năm, bằng cách bố trí nhiều vụ trồng trọt trong năm và có thể xen canh gối vụ để tận dụng năng lượng ánh sáng rất phong phú… + Tuổi thọ của lá cũng được xem là thời gian quang hợp của cây trồng. Trong các lá thì các lá cuối cùng như lá đòng có ý nghĩa rất quan trọng vì gần như toàn bộ sản phẩm quang hợp của chúng được vận chuyển tích lũy vào các cơ quan kinh tế. Vì vậy, nhìn hình thái của lá đòng ta có thể dự đoán được năng suất của ruộng lúa. Biện pháp kéo dài kéo dài tuổi thọ của lá chủ yếu là bón phân đầy đủ và cân đối giữa N : P : K, bảo đảm đầy đủ nước và phòng trừ sâu bệnh hại lá… - Biện pháp nâng cao NSkt của cây trồng Từ công thức: NSkt = NSsvh.Kkt cho thấy, muốn nâng cao năng suất kinh tế thì phải nâng cao năng suất sinh vật học (NSsvh) và hệ số kinh tế (Kkt). Năng suất kinh tế được quyết định chủ yếu bởi quá trình vận chuyển và tích lũy các chất hữu cơ về cơ quan kinh tế. Trong phàn trên đã đề cập đén biện pháp nâng cao năng suất sinh vật học. Sau đây là các biện pháp nâng cao hệ số kinh tế (Kkt) của cây trồng. - Chọn tạo giống có hệ số kinh tế cao (Kkt) Kkt là một chỉ tiêu phản ánh đặc tính của giống. Chọn giống có Kkt cao là một hướng quan trọng của các nhà chọn tạo giống cây trồng. Ngày nay, có rất nhiều giống có hệ số kinh tế khá cao. VD: Các giống lúa có Kkt dao động 0,3-0,5 nên năng suất chênh lệch rất nhiều. - Tạo mọi điều kiện thuận lợi để huy động tối đa dòng chất hữu cơ vận chuyển về tích lũy ở các cơ quan kinh tế. Các biện pháp bao gồm tưới nước, phân bón, bố trí thời vụ, phòng trừ sâu bệnh… + Nước là yếu tố rất quang trọng đối với sự sinh trưởng và đặc biệt là sự vận chuyển các chất hữu cơ từ thân, lá về các cơ quan dự trữ (hạt, củ, quả, bắp…). Do đó trong giai đoạn hình thành cơ quan kinh tế nếu thiếu nước chẳng những quá trình thụ tinh, kết hạt kém mà quan trọng là kìm hãm tốc độ vận chuyển vật chất về cơ quan kinh tế nên hạt lép, lửng, khối lượng hạt nhỏ và NSkt giảm. Nếu gặp hạn sẽ ngừng sự vận chuyển chất hữu cơ cũng như có thể thay đổi chiều hướng dòng vận chuyển. Hiện tượng " chảy ngược dòng " các chất hữu cơ từ cơ quan dự trữ về các cơ quan dinh dưỡng ảnh hưởng nghiêm trọng đến NSkt. Do đó, việc bảo đảm đủ nước, nhất là trong thời gian hình thành cơ quan kinh tế có ý nghĩa quyết định trong việc tăng năng suất kinh tế của cây trồng. + Phân bón cũng có tác dụng tăng cường dòng vận chuyển vật chất về cơ quan dự trữ. Trong các loại phân bón, phân kali có ý nghĩa quan trọng trong việc huy động dòng chất hữu cơ chảy về cơ quan dự trữ. Vì vậy K có mặt rất nhiều trong mô libe. Kali là nguyên tố mang lại hiệu quả cao đối với tất cả các loại cây trồng, nhưng đặc biệt là cây lấy bột, đường (khoai tây, khoai lang, mía, củ cải đường…). K làm tăng hàm lượng đường, tinh bột, làm củ mẩy, hạt chắc, cây mía và quả ngọt hơn… Đối với các cây họ Đậu (lạc, đậu tương, đậu côve, đậu đũa…) không thể thiếu photpho. Vì vậy trong sản xuất nông nghiệp, bón phân lân mang lại hiệu quả cao đối với các cây họ Đậu. Các nguyên tố vi lượng khác như: Cu, Zn, B, Mo, Mn…tham gia vào cấu trúc và kích thích hoạt động của hầu hết các enzim trong quang hợp cũng như ảnh hưởng tốt đến sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp về cơ quan kinh tế, làm tăng NSkt của cây trồng. Việc sử dụng phân bón lá chứa các nguyên tố vi lượng và các chất điều hòa sinh trưởng là biện pháp kích thích dòng vận chuyển chất hữu cơ về tích lũy trong các cơ quan dự trữ… + Ngoài ra, việc bố trí thời vụ một cách hợp cho từng loại cây trồng để lúc hình thành cơ quan kinh tế có các điều kiện sinh thái thuận lợi nhất (nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng…) cho quá trình thụ phấn, thụ tinh và tích lũy vào cơ quan dự trữ. Việc phòng trừ sâu bệnh kịp thời sẽ tạo điều kiện cho cây tích lũy tốt, góp phần tăng năng suất kinh tế… C. KẾT LUẬN Sau khi tìm hiểu đề tài “ Tìm hiểu quang hợp ở thực vật” đã giúp em nắm vững cơ sở lí thuyết, hiểu sâu cơ chế quang hợp ở thực vật và ảnh hưởng của quang hợp đến năng suất cây trồng. Từ đó đề ra các biện pháp để nâng cao năng suất cây trồng. Tìm hiểu đề tài này đã cho em cơ hội làm quen với việc nghiên cứu khoa học, có tác phong làm việc khoa học hơn. Điều này rất có ích cho em, giúp em có thêm kiến thức, hiểu biết sâu hơn quá trình quang hợp ở thực vật từ đó vận dụng điều chỉnh hoạt động quang hợp ở cây trồng để cải thiện nâng cao năng suất cây trồng, đồng thời đó là nền tảng vững chắc phục vụ cho công tác giảng dạy sau này. Trong quá trình làm đề tài cùng với sự cố gắng của bản thân em thì em đã nhận được sự giúp đỡ của cô giáo: Ths.ĐINH THỊ THU PHƯƠNG, đã tận tình giúp đỡ em thực hiện đề tài này, cùng với những góp ý của các bạn sinh viên lớp k31sinh-hóa. Thông qua đây em xin chân thành cảm ơn. Hiện nay em là sinh viên đang ngồi trên ghế nhà trường kinh nghiệm và trình độ còn hạn chế nên mặc dù em dã cố gắng rất nhiều để hoàn thành tốt đề tài này nhưng không tránh được những thiếu sót cả nội dung và hình thức. Vì vậy em mong được sự góp ý kiến chỉ bảo của quý thầy cô và các bạn để đề tài này được hoàn thiện hơn. Một lần nữa em xin chân thành cảm ơn! Sinh viên thực hiện Nguyễn Thị An D: Tài liệu tham khảo Giáo trình sinh lí thực vật: Hoàng Minh Tấn – Vũ Quang Sáng – Nguyễn Kim Thanh - Nhà xuất bản Đại Học Sư Phạm Giáo trình sinh lí học thực vật: Hoàng Minh Tấn – Nguyễn Quang Thạch – Trần Văn Phẩm – Nhà xuất bản nông nghiệp - Hà Nội 1993 Sinh lí học thực vật: Trần Đăng Kế - Nguyễn Như Khanh Sinh lí học thực vật: Nguyễn Như Khanh – Cao Phi Bằng – Nhà xuất bản giáo dục Giáo trình sinh lí thực vật: Vũ Văn Vụ - Vũ Thanh Tâm – Hoàng Minh Tấn – Nhà xuất bản giáo dục Các trang web: