Diễn thế sinh thái

Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế Ch ng 11ươ DI N TH SINH THÁIỄ Ế (Các quá trình bi n đ i trong h sinh thái r ng)ế ổ ệ ừ 11.1. M Đ UỞ Ầ S bi n đ i là m t trong nh ng đ c tr ng quan tr ng c a h sinh thái. Cácự ế ổ ộ ữ ặ ư ọ ủ ệ cá th sinh v t bi n đ i theo nh ng giai đo n khác nhau c a chu kỳ s ng, cònể ậ ế ổ ữ ạ ủ ố nh ng đ c tính c a h sinh thái thay đ i theo th i gian. Theo dõi các h sinh tháiữ ặ ủ ệ ổ ờ ệ r ng, chúng ta có th nh n ra ba ki u bi n đ i c b n sau đây:ừ ể ậ ể ế ổ ơ ả M t là, nh ng bi n đ i lâu dài trong môi tr ng v t lý. Ví d : S phátộ ữ ế ổ ườ ậ ụ ự tri n c a đ t, s nâng cao d n c a đáy các sông và các h n c...Ki u bi n đ iể ủ ấ ự ầ ủ ồ ướ ể ế ổ này th ng di n ra ch m ch p, kéo dài hàng trăm năm và h n n a, do đó chúng taườ ễ ậ ạ ơ ữ r t khó theo dõi hi u qu c a chúng ch trong m t đ i ng i. Nh ng đôi khiấ ệ ả ủ ỉ ộ ờ ườ ư chúng ta cũng th y môi tr ng v t lý có nh ng thay đ i nhanh chóng trong m tấ ườ ậ ữ ổ ộ vài ch c năm ho c trong vòng m t th k , và chúng ta có th theo dõi đ c hi uụ ặ ộ ế ỷ ể ượ ệ qu c a chúng. Ví d : Xói mòn đ t, s nâng cao các bãi b i ven sông và h ; k tả ủ ụ ấ ự ồ ồ ế qu c a nh ng bi n đ i này d n đ n s thay th các qu n xã trên các giá th này.ả ủ ữ ế ổ ẫ ế ự ế ầ ể C n nh n th y r ng, nh ng bi n đ i c a khí h u x y ra trong th i gian ng nầ ậ ấ ằ ữ ế ổ ủ ậ ả ờ ắ th ng không t o ra nh ng thay đ i căn b n c a khu sinh h c. ườ ạ ữ ổ ả ủ ọ Hai là, nh ng bi n đ i v c u trúc di truy n c a sinh v t do k t qu c aữ ế ổ ề ấ ề ủ ậ ế ả ủ s ch n l c t nhiên. Ki u bi n đ i này di n ra liên t c và đ c g i là s ti nự ọ ọ ự ể ế ổ ễ ụ ượ ọ ự ế hóa c a sinh v t. Nh ng bi n đ i này có th di n ra nhanh đ thích ng v i sủ ậ ữ ế ổ ể ễ ể ứ ớ ự thay đ i c a môi tr ng v t lý ho c áp l c c a s ch n l c sinh h c. Nh ngổ ủ ườ ậ ặ ự ủ ự ọ ọ ọ ư ki u bi n đ i này cũng có th di n ra trong th i gian dài đ ph n ng v i s thayể ế ổ ể ễ ờ ể ả ứ ớ ự đ i c a khí h u, v i đ t và sinh v t khác. S ch n l c t nhiên là s bi n đ i nổ ủ ậ ớ ấ ậ ự ọ ọ ự ự ế ổ ổ đ nh v c u trúc di truy n c a các qu n th b ng cách làm tăng s phù h p diị ề ấ ề ủ ầ ể ằ ự ợ truy n c a chúng. ề ủ Ba là, nh ng bi n đ i c a các thành viên và các nhóm cá th chi m giữ ế ổ ủ ể ế ữ nh ng l p đ a (n i ) nh t đ nh và nh ng bi n đ i x y ra đ ng th i v i s bi nữ ậ ị ơ ở ấ ị ữ ế ổ ả ồ ờ ớ ự ế đ i c a môi tr ng v t lý. Ki u bi n đ i này xu t hi n không ch trong môiổ ủ ườ ậ ể ế ổ ấ ệ ỉ tr ng v t lý m i đ c hình thành, hay môi tr ng v t lý ch a có sinh v t nàoườ ậ ớ ượ ườ ậ ư ậ đ nh c (giá th m i), mà còn c trong môi tr ng đã có sinh v t c trú (giá thị ư ể ớ ả ườ ậ ư ể đã có sinh v t c trú). Nh ng bi n đ i c a khu sinh h c này kéo theo s bi n đ iậ ư ữ ế ổ ủ ọ ự ế ổ c a môi tr ng v t lý (ti u khí h u, đ t), nh ng đôi khi l i th y s bi n đ i c aủ ườ ậ ể ậ ấ ư ạ ấ ự ế ổ ủ môi tr ng v t lý kéo theo s bi n đ i trong khu sinh h c. ườ ậ ự ế ổ ọ Ng i ta g i quá trìnhườ ọ bi n đ i c a h sinh thái di n ra sau khi có nh ng r i lo n là di n th sinh thái,ế ổ ủ ệ ễ ữ ố ạ ễ ế hay đ n gi n là di n th .ơ ả ễ ế 222 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.2. NH NG THU T NG VÀ KHÁI NI M TRONG DI N TH SINH THÁIỮ Ậ Ữ Ệ Ễ Ế 1. Di n th sinh thái.ễ ế Thu t ng di n thậ ữ ễ ế sinh thái có th đ c s d ngể ượ ử ụ theo hai cách. M t là, nó có th bi u th m t chu i các qu n xã sinh v t (th c v t,ộ ể ể ị ộ ỗ ầ ậ ự ậ đ ng v t và vi sinh v t) đ nh c k ti p nhau trên m t kho nh đ t nh t đ nh theoộ ậ ậ ị ư ế ế ộ ả ấ ấ ị th i gian. Hai là, nó cũng có th bi u th nh ng quá trình bi n đ i mà theo đó cácờ ể ể ị ữ ế ổ qu n xã sinh v t thay th l n nhau trên môi tr ng v t lý (khí h u, đ t) thay đ iầ ậ ế ẫ ườ ậ ậ ấ ổ theo th i gian. Khi thu t ng di n th sinh thái đ c dùng theo cách hi u th hai,ờ ậ ữ ễ ế ượ ể ứ thì s n ph m c a di n th đ c g i là m t chu i di n th đ a đ n cao đ nhả ẩ ủ ễ ế ượ ọ ộ ỗ ễ ế ư ế ỉ 1 - đó là t p h p các qu n xã sinh v t và đi u ki n môi tr ng vô c t ng ngậ ợ ầ ậ ề ệ ườ ơ ươ ứ xu t hi n k ti p nhau và thay th l n nhau trên m t vùng đ t nh t đ nh, b t đ uấ ệ ế ế ế ẫ ộ ấ ấ ị ắ ầ t khi qu n xã và đi u ki n môi tr ng vô c tr c đó b lo i b ho c b r iừ ầ ề ệ ườ ơ ướ ị ạ ỏ ặ ị ố lo n đ n qu n xã cu i cùng, t ng đ i n đ nh và có kh năng t thay th (qu nạ ế ầ ố ươ ố ổ ị ả ự ế ầ xã cao đ nh)ỉ 2. Nh ng qu n xã khác nhau cùng t o nên m t chu i di n th đ cữ ầ ạ ộ ỗ ễ ế ượ g i là các giai đo n di n thọ ạ ễ ế (hình 11.1). Nh v y, di n th là thu t ng bi u th quá trình bi n đ i, còn chu i di nư ậ ễ ế ậ ữ ể ị ế ổ ỗ ễ th đ a đ n cao đ nh đ c dùng đ bi u th s n ph m c a di n th . ế ư ế ỉ ượ ể ể ị ả ẩ ủ ễ ế 2. Các ki u di n thể ễ ế. Di n th sinh thái bao g m hai ki u: di n thễ ế ồ ể ễ ế nguyên sinh3 và di n th th sinhễ ế ứ 4. a. Di n th nguyên sinh.ễ ế Di n th nguyên sinh b t đ u x y ra khi qu nễ ế ắ ầ ả ầ xã sinh v t phát sinh trên các giá thậ ể tr c kia ch a t ng có qu n xã sinhướ ư ừ ầ v t nào đ nh c . Ví d : Các giá thậ ị ư ụ ể hình thành sau ho t đ ng c a núi l a,ạ ộ ủ ử các bãi b i ven sông, h và bi n, cácồ ồ ể đ t hình thành do s nâng cao c a đ aấ ự ủ ị hình ho c s h th p m c n cặ ự ạ ấ ự ướ (sông, h và bi n), các đ t l ra doồ ể ấ ộ xói mòn, các giá th hình thành tể ừ ch t th i công nghi p...đ u là môiấ ả ệ ề tr ng cho s phát sinh qu n xã th cườ ự ầ ự v t nguyên sinh (qu n xã kh i đ u,ậ ầ ở ầ qu n xã tiên phong). ầ Nh v y, di n th nguyên sinhư ậ ễ ế hình thành trên các giá th có s khácể ự nhau v tính ch t v t lý và thànhề ấ ậ ph n hóa h c, trong đó các giá th ch a h có s s ng ho c ch a lâm vào m t tácầ ọ ể ư ề ự ố ặ ư ộ đ ng nào c a gi i sinh v t. Di n th sinh thái hay quá trình phát tri n c a h sinhộ ủ ớ ậ ễ ế ể ủ ệ thái xu t hi n trong m i môi tr ng trên trái đ t, m c dù m i n i có s bi n đ iấ ệ ọ ườ ấ ặ ỗ ơ ự ế ổ khác nhau. Theo Clements (1904,1916), có th phân bi t di n th nguyên sinhể ệ ễ ế 1 Sere 2 Climax 3 Primary succession 4 Secondary succession 223 Hình 11.1. S đ v m t chu i di n th ơ ồ ề ộ ỗ ễ ế th sinh c a qu n xã th c v t r ng:ứ ủ ầ ự ậ ừ (*) Qu n xã tr c khi b r i lo n; ầ ướ ị ố ạ 1-4: các giai đo n di n th k t p nhauạ ễ ế ế ế (*) (1) (2) (3) (4) Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế thành hai chu i: (1) di n th trên c nỗ ễ ế ạ 1, g m di n th trên n n đáồ ễ ế ề 2 và di n th trênễ ế n n cátề 3; (2) di n th trên môi tr ng m và tễ ế ườ ẩ ướ 4, trong đó di n th trên môiễ ế tr ng n c m n đ c g i là halosere. Môi tr ng m và t có th có s khácườ ướ ặ ượ ọ ườ ẩ ướ ể ự nhau v tr ng thái dinh d ng. Theo đó, ng i ta có th phân bi t di n th trênề ạ ưỡ ườ ể ệ ễ ế môi tr ng nghèo dinh d ngườ ưỡ 5, di n th trên môi tr ng trung dinh d ngễ ế ườ ưỡ 6 và di n th trên môi tr ng giàu dinh d ngễ ế ườ ưỡ 7. Nói chung, các tính t nghèo dinhừ d ng, trung dinh d ng và giàu dinh d ng đ c dùng đ ch các giai đo n khácưỡ ưỡ ưỡ ượ ể ỉ ạ nhau c a chu i di n th trên môi tr ng m và t.ủ ỗ ễ ế ườ ẩ ướ M t ví d đi n hình v quá trình di n th nguyên sinh là s hình thànhộ ụ ể ề ễ ế ự th m th c v t trên các bãi b i ven bi n. Theo Thái Văn Tr ng (1978), quá trìnhả ự ậ ồ ể ừ di n th th m th c v t trên các bãi b i ven bi n n c ta có th di n ra qua 4ễ ế ả ự ậ ồ ể ở ướ ể ễ giai đo n ạ (hình 11.2): Giai đo n 1ạ . Giai đo n tiên phong trên đ t m i b i t . giai đo n nàyạ ấ ớ ồ ụ Ở ạ loài cây đ n đ nh c đ u tiên th ng là M m đen ế ị ư ầ ườ ấ (Avicennia marina var. alba), M m tr ng ấ ắ (Avicennia marina var. intermedia). c a sông, n i n c l g p loàiỞ ử ơ ướ ợ ặ M m l i đ ng ấ ưỡ ồ (Avicennia officinalis). Giai đo n 2.ạ Giai đo n h nạ ỗ h p trên đ t h i ch t đ n ch t. Khiợ ấ ơ ặ ế ặ nh ng loài cây giai đo n tiên phongữ ở ạ đ nh c đ c m t s năm, đ t d nị ư ượ ộ ố ấ ầ d n tr nên c ng h n. Đây là c h iầ ở ứ ơ ơ ộ thu n l i cho m t s loài cây nhậ ợ ộ ố ư Đâng (Rhizophora conjugata), Đ cướ xanh (Rhizophora mucronata), V t táchẹ (Bruguiera parviflora) đ n đ nh c .ế ị ư Hai loài Đâng (Đ c b p) và Đ cướ ộ ướ xanh a thích lo i đ t m m và sâu, cònư ạ ấ ề V t tách l i m c t t đ t bùn h iẹ ạ ọ ố ở ấ ơ ch t. Nh ng vùng đ t n m sâu h nặ ữ ấ ằ ơ trong đ t li n, n i có n c đ ng làấ ề ơ ướ ọ môi tr ng thu n l i cho loài Dà vôiườ ậ ợ (Ceriops candolleana) sinh s ng.ố Nh ng loài cây này th ng hình thànhữ ườ các qu n th thu n lo i t ng đ iầ ụ ầ ạ ươ ố đ ng tu i, chi u cao đ t t i 20 -25 m.ồ ổ ề ạ ớ Giai đo n 3.ạ Giai đo n V t dù,ạ ẹ Cóc tr ng, Giá...Đây là giai đo n quá đ tr c khi r ng ng p m n b thay th b iắ ạ ộ ướ ừ ậ ặ ị ế ở r ng Tràm ừ (Melaleuca leucadendra) phân b trên đ t phèn than bùn. giai đo nố ấ Ở ạ này có th th y xu t hi n loài cây thân th p v i tán lá th a nh V t dùể ấ ấ ệ ấ ớ ư ư ẹ (Bruguiera gymnorhiza), Cóc tr ng ắ (Lumnitzera racemosa), Cóc đ ỏ (Lumnitzera 1 Xeroseres 2 Lithosere 3 Psammosere 4 Hydroseres 5 Oligotrophic succession 6 Mesotrophic succession 7 Eutrophic succession 224 M c ng p tri u gi m d nứ ậ ề ả ầ Thành ph n loài cây trong các gia đ an di n ầ ọ ễ th :ế 1234M m đenấ M m tr ngấ ắ M m l i đ ngĐângấ ưỡ ồ Đ c xanhướ V t táchẹ Dà vôi…V t dùẹ Cóc tr ngắ Giá B n chuaầ B n đ ngầ ắ D a n cừ ướ Hình 11.2. Chu i di n th trên các ỗ ễ ế bãi b i ven bi nồ ể Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế coccinea), Giá (Exxoecaria agallocha) và C ráng ỏ (Acrostichum aureum). Trên nh ng đ t phân b ven kênh và r ch, n i mà n c đã chuy n t m n thành l sữ ấ ố ạ ơ ướ ể ừ ặ ợ ẽ th y xu t hi n các loài cây nh B n chua ấ ấ ệ ư ầ (Sonneratia acida), B n i ầ ổ (S. alba), B n đ ng ầ ắ (S. griffithii)...Và khi n c l t d n thì loài D a n c ướ ạ ầ ừ ướ (Nipa fructicans) và Ô rô (Acanthus ilicifolius) s đ n đ nh c .ẽ ế ị ư Giai đo n 4.ạ Giai đo n di n th cu i cùng. Khi đi u ki n môi tr ng đ tạ ễ ế ố ề ệ ườ ấ không còn b ng p n c th ng xuyên, n c tr nên ng t d n, nh ng đ t cóị ậ ướ ườ ướ ở ọ ầ ư ấ ch a nhi u than bùn chua phèn thì r ng ng p m n s b r ng Tràm ứ ề ừ ậ ặ ẽ ị ừ (Melaleuca leucadendra) thay th hoàn toàn.ế b. Di n th th sinh.ễ ế ứ Di n th th sinh x y ra nh ng n i (giá th ) màễ ế ứ ả ở ữ ơ ể qu n xã sinh v t tr c đó đã b h y ho i do tác đ ng c a các nhân t bên ngoàiầ ậ ướ ị ủ ạ ộ ủ ố và n i y phát sinh qu n xã sinh v t m i. Ví d : Di n th r ng sau khi khaiở ơ ấ ầ ậ ớ ụ ễ ế ừ thác và làm n ng r y, ho c sau khi có l a tràn qua...Khác v i di n th nguyênươ ẫ ặ ử ớ ễ ế sinh, di n th th sinh b t đ u x y ra nh ng n i mà đi u ki n đ t đã đ cễ ế ứ ắ ầ ả ở ữ ơ ề ệ ấ ượ hình thành, trong đ t đã có nhi u vi sinh v t và đ ng v t nh , các m m s ng c aấ ề ậ ộ ậ ỏ ầ ố ủ th c v t nh h t gi ng cây và các c quan d i đ t c a th c v t đang s ng ự ậ ư ạ ố ơ ướ ấ ủ ự ậ ố ở tr ng thái ti m n (g c và r cây). Vì th , di n th th sinh luôn luôn ti n tri nạ ề ẩ ố ễ ế ễ ế ứ ế ể nhanh h n di n th nguyên sinh. C n nh n th y r ng, s phát tri n nhanh c aơ ễ ế ầ ậ ấ ằ ự ể ủ di n th th sinh không ch là do môi tr ng đ t thu n l i cho s đ nh c c aễ ế ứ ỉ ườ ấ ậ ợ ự ị ư ủ nhi u loài, trong đ t đã có nhi u m m s ng, mà còn vì nhi u loài cây phát sinhề ấ ề ầ ố ề trên nh ng giá th này đã tr i qua quá trình ch n l c t nhiên lâu dài. Chính nhữ ể ả ọ ọ ự ờ nh ng đi u ki n đó mà các loài sinh v t nhanh chóng chi m đo t đ c môiữ ề ệ ậ ế ạ ượ tr ng s ng t do.ườ ố ự 3. Nguyên nhân di n th .ễ ế Thu t ng nguyên nhân di n th sinh thái bi uậ ữ ễ ế ể th nh ng nhân t nh h ng đ n di n th sinh thái. D a theo nguyên nhân gây raị ữ ố ả ưở ế ễ ế ự di n th c a các qu n xã, chúng ta có th phân bi t ba ki u di n th ch y u:ễ ế ủ ầ ể ệ ể ễ ế ủ ế di n th t sinh hay n i sinhễ ế ự ộ 1, di n th ngo i sinh hay di n th do nguyên nhânễ ế ạ ễ ế bên ngoài2 và di n th sinh h cễ ế ọ 3. a. Di n th t sinh.ễ ế ự Di n th t sinh là quá trình thay th qu n xã sinhễ ế ự ế ầ v t này b ng m t qu n xã sinh v t khác d i nh h ng c a s bi n đ i môiậ ằ ộ ầ ậ ướ ả ưở ủ ự ế ổ tr ng v t lý đ c t o ra b i chính các sinh v t đ nh c tr c đó. Ví d : S đ nhườ ậ ượ ạ ở ậ ị ư ướ ụ ự ị c c a qu n xã th c v t trên môi tr ng t đã t o ra l p v t r ng và xác ch tư ủ ầ ự ậ ườ ướ ạ ớ ậ ụ ế làm cho môi tr ng tr thành m ho c khô. K t qu d n đ n qu n xã này khôngườ ở ẩ ặ ế ả ẫ ế ầ th ti p t c s ng đ c trên môi tr ng này mà ph i nh ng l i n i cho m tể ế ụ ố ượ ườ ả ườ ạ ơ ở ộ qu n xã khác. ầ b. Di n th ngo i sinh.ễ ế ạ Di n th ngo i sinh là quá trình thay th qu n xãễ ế ạ ế ầ sinh v t này b ng m t qu n xã sinh v t khác d i nh h ng c a nh ng nhân tậ ằ ộ ầ ậ ướ ả ưở ủ ữ ố bên ngoài thay đ i. Ví d : S thay đ i c a khí h u, ho c nh ng bi n đ ng v đ aổ ụ ự ổ ủ ậ ặ ữ ế ộ ề ị ch t (đ ng đ t, s nâng cao đáy sông h do s n ph m xói mòn t trên cao) làmấ ộ ấ ự ồ ả ẩ ừ cho các qu n xã di n th . ầ ễ ế c. Di n th sinh h c.ễ ế ọ Di n th sinh h c là quá trình thay th qu n xã sinhễ ế ọ ế ầ v t này b ng m t qu n xã sinh v t khác d i nh h ng b t ng c a nhi u sinhậ ằ ộ ầ ậ ướ ả ưở ấ ờ ủ ề v t khác nhau ph i h p cùng v i di n th t sinh và ngo i sinh tr thành tác nhânậ ố ợ ớ ễ ế ự ạ ở 1 Autogenic succession 2 Allogenic succession 3 Biogenic succession 225 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế c a di n th . Ví d : Bên c nh các nhân t n i sinh và ngo i sinh còn có s canủ ễ ế ụ ạ ố ộ ạ ự thi p b t ng c a m t nhóm sinh v t d d ng khác (ch ng h n nh côn trùng ănệ ấ ờ ủ ộ ậ ị ưỡ ẳ ạ ư lá) mà tr c đó không thu c thành viên c a qu n xã. M t ví d khác là s xâmướ ộ ủ ầ ộ ụ ự chi m c a các loài cây ch u bóng v i đ i s ng dài d i tán các loài cây a sáng.ế ủ ị ớ ờ ố ướ ư K t qu làm cho qu n xã cây a sáng không th ti p t c t tái sinh d i tán c aế ả ầ ư ể ế ụ ự ướ ủ mình và tán c a các loài ch u bóng, do đó chúng ph i nh ng n i này cho qu nủ ị ả ườ ơ ở ầ xã cây ch u bóng.ị 4. Qu n xã cao đ nhầ ỉ 1. M c dù s bi n đ i v c u trúc và k t c u c a cácặ ự ế ổ ề ấ ế ấ ủ qu n xã theo th i gian là m t đ c tr ng c b n c a h sinh thái, nh ng gi a cácầ ờ ộ ặ ư ơ ả ủ ệ ư ữ giai đo n c a chu i di n th có t c đ bi n đ i r t khác nhau. Nh ng qu n xã ạ ủ ỗ ễ ế ố ộ ế ổ ấ ữ ầ ở vào giai đo n phát tri n cao có bi n đ i v i t c đ r t ch m, ho c k t c u c aạ ể ế ổ ớ ố ộ ấ ậ ặ ế ấ ủ khu sinh h c t n t i khá n đ nh su t m t th i gian dài. Nh ng qu n xã có nh ngọ ồ ạ ổ ị ố ộ ờ ữ ầ ữ đ c tr ng bi n đ i r t ch m nh th đ c g i là nh ng qu n xã cao đ nhặ ư ế ổ ấ ậ ư ế ượ ọ ữ ầ ỉ , ho cặ đ n gi n là climax. B i vì h th c v t là thành ph n u th c a qu n xã, nênơ ả ở ệ ự ậ ầ ư ế ủ ầ qu n xã cao đ nh có th đ c nh n bi t thông qua ngo i m o (hình dáng bênầ ỉ ể ượ ậ ế ạ ạ ngoài)2, c u trúc và k t c u c a h th c v t. Nh v y, thu t ng climax có thấ ế ấ ủ ệ ự ậ ư ậ ậ ữ ể đ c s d ng đ bi u th cho các qu n h th c v tượ ử ụ ể ể ị ầ ệ ự ậ , các qu n xã th c v t và cácầ ự ậ Biome. C n l u ý r ng, h u h t các thu t ng di n th trên đây đ u bi u th sầ ư ằ ầ ế ậ ữ ễ ế ề ể ị ự phát tri n c a h sinh thái theo h ng ti n v m t đi u ki n cao đ nhể ủ ệ ướ ế ề ộ ề ệ ỉ 3. Ng cượ l i, s ngh ch ti n k ti p nhau ạ ự ị ế ế ế (hay di n th thoái bi n)ễ ế ế 4 c a các qu n xã bi uủ ầ ể th k t qu nh h ng c a s r i lo n (l a, đ ng đ t, khai thác r ng, làm n ngị ế ả ả ưở ủ ự ố ạ ử ộ ấ ừ ươ r y, tr ng tr t...) làm cho đi u ki n c a h sinh thái quay tr l i các giai đo nẫ ồ ọ ề ệ ủ ệ ở ạ ạ phát tri n tr c đó. Ví d : L a (ho c đ ng đ t, ho t đ ng c a sinh v t d d ngể ướ ụ ử ặ ộ ấ ạ ộ ủ ậ ị ưỡ ăn lá, khai thác r ng l p đi l p l i v i th i gian ng n) thiêu h y qu n xã cao đ nhừ ặ ặ ạ ớ ờ ắ ủ ầ ỉ và d n đ n s phát sinh m t s qu n xã th sinh tùy theo m c đ kh c li t c aẫ ế ự ộ ố ầ ứ ứ ộ ố ệ ủ l a. ử Thu t ng di n th là thu t ng đã đ c s d ng r ng rãi trong các tàiậ ữ ễ ế ậ ữ ượ ử ụ ộ li u sinh thái h c, và chúng ta cũng s s d ng nó trong các ph n sau. Tuy v y,ệ ọ ẽ ử ụ ầ ậ g n đây m t s tác gi (Oliver và Larson, 1990) cho r ng thu t ng di n thầ ộ ố ả ằ ậ ữ ễ ế ch a di n đ t đ c đ y đ s bi n đ i c a h sinh thái, và h đ a ra thu t ngư ễ ạ ượ ầ ủ ự ế ổ ủ ệ ọ ư ậ ữ khác là đ ng thái th m th c v tộ ả ự ậ 5. H l p lu n r ng thu t ng “di n th ” là thu tọ ậ ậ ằ ậ ữ ễ ế ậ ng có quan h ch t ch v i lý thuy t v s bi n đ i c a h sinh thái. Lý thuy tữ ệ ặ ẽ ớ ế ề ự ế ổ ủ ệ ế v s bi n đ i c a h sinh thái cho r ng di n th bi u th các ki u bi n đ iề ự ế ổ ủ ệ ằ ễ ế ể ị ể ế ổ ph c t p và tr c ti p, trong khi đó thu t ng “đ ng thái th m th c v t” bi u thứ ạ ự ế ậ ữ ộ ả ự ậ ể ị s bi n đ i có tính co dãn và đ ng h n. ự ế ổ ộ ơ Khi nghiên c u v di n th , chúng ta còn g p m t s thu t ng khác: cứ ề ễ ế ặ ộ ố ậ ữ ơ ch di n th , h ng di n th và mô hình di n th . ế ễ ế ướ ễ ế ễ ế 5. C ch di n th .ơ ế ễ ế C ch di n th bi u th quá trình ho c s t ng tácơ ế ễ ế ể ị ặ ự ươ gi a các y u t d n đ n nh ng thay đ i k ti p nhau. Theo đó, các c ch c aữ ế ố ẫ ế ữ ổ ế ế ơ ế ủ di n th t sinh có th là s c nh tranh, thú ăn th t - v t m i, mùa phát tán h t,ễ ế ự ể ự ạ ị ậ ồ ạ 1 Climax communities 2 Physiognomy 3 Climax condition 4 Successional retrogression 5 Vegetation dinamics 226 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế s tích lũy v t r ng, s bi n đ i v kh năng cung c p dinh d ng và n c, sự ậ ụ ự ế ổ ề ả ấ ưỡ ướ ự ký sinh... 6. H ng di n thướ ễ ế. Thu t ng này bi u th nh ng ki u bi n đ i c a hậ ữ ể ị ữ ể ế ổ ủ ệ sinh thái theo th i gian: chu i các qu n xã và môi tr ng v t lý t ng ng thayờ ỗ ầ ườ ậ ươ ứ đ i theo th i gian. ổ ờ 7. Mô hình di n th .ễ ế Đó là m t s hình nh di n t các khái ni m tr uộ ố ả ễ ả ệ ừ t ng đ c dùng đ mô t ho c gi i thích nh ng h ng bi n đ i k ti p nhauượ ượ ể ả ặ ả ữ ướ ế ổ ế ế và nh ng c ch di n th d n đ n s bi n đ i k ti p nhau. ữ ơ ế ễ ế ẫ ế ự ế ổ ế ế D i đây chúng ta s l n l t xem xét b n v n đ c b n sau đây: (1)ướ ẽ ầ ượ ố ấ ề ơ ả l ch s c a các khái ni m v di n th , (2) t i sao các loài và qu n xã l n l tị ử ủ ệ ề ễ ế ạ ầ ầ ượ thay th l n nhau theo th i gian, (3) th o lu n khái ni m climax d n đ n nh ngế ẫ ờ ả ậ ệ ẫ ế ữ bi n đ i v c u trúc và ch c năng c a h sinh thái trong khi di n th , (4) ý nghĩaế ổ ề ấ ứ ủ ệ ễ ế c a di n th .ủ ễ ế 11.3. NH NG KHÁI NI M C ĐI N VÀ CÁC MÔ HÌNH DI N THỮ Ệ Ổ Ể Ễ Ế 11.3.1. H c thuy t đ n cao đ nhọ ế ơ ỉ H c thuy t đ n cao đ nhọ ế ơ ỉ 1 đ c Clements, ng i M , đ x ng vàoượ ườ ỹ ề ướ kho ng nh ng năm 1904 - 1916. H c thuy t đ n cao đ nh cho r ng, k t c u vàả ữ ọ ế ơ ỉ ằ ế ấ c u trúc c a các qu n xã sinh v t trên c n c a t t c các chu i di n th đ uấ ủ ầ ậ ạ ủ ấ ả ỗ ễ ế ề đ c n đ nh b i đi u ki n đ i khí h u c a khu v c. Theo h c thuy t đ n caoượ ấ ị ở ề ệ ạ ậ ủ ự ọ ế ơ đ nh, t t c các vùng đ t trong m t khu v c thu n nh t v khí h u s m hayỉ ấ ả ấ ộ ự ầ ấ ề ậ ớ mu n đ u đ t đ n cao đ nh khí h uộ ề ạ ế ỉ ậ 2, vì r ng th m th c v t thu c các giai đo nằ ả ự ậ ộ ạ khác nhau c a chu i di n th tr c cao đ nh đang phát tri n h ng v cao đ nhủ ỗ ễ ế ướ ỉ ể ướ ề ỉ sau khi có s r i lo n. Qu n xã cao đ nh khí h u bao g m nh ng loài cây có thự ố ạ ầ ỉ ậ ồ ữ ể t tái sinh d i tán c a mình và do đó có th t duy trì lâu dài d i đi u ki n khíự ướ ủ ể ự ướ ề ệ h u đang th nh hành.ậ ị H c thuy t đ n cao đ nh cũng th a nh n r ng, trong m t khu v c thu nọ ế ơ ỉ ừ ậ ằ ộ ự ầ nh t v khí h u, v n có th g p các qu n xã th c v t n đ nh không gi ng v iấ ề ậ ẫ ể ặ ầ ự ậ ổ ị ố ớ qu n xã th c v t cao đ nh khí h u. Clements x p các qu n xã th c v t này vàoầ ự ậ ỉ ậ ế ầ ự ậ các giai đo n tr c cao đ nh, và g i là giai đo n á cao đ nhạ ướ ỉ ọ ạ ỉ 3, cao đ nh r i lo nỉ ố ạ 4, ti n cao đ nhề ỉ 5 và h u cao đ nhậ ỉ 6. Nh ng qu n xã á cao đ nh là nh ng qu n xã màữ ầ ỉ ữ ầ các bi n đ i c a chúng h ng v cao đ nh đã không x y ra, vì đi u ki n thế ổ ủ ướ ề ỉ ả ề ệ ổ nh ng (ho c l a, gió, chăn th súc v t, khai thác g c i...) có nh h ng đ nưỡ ặ ử ả ậ ỗ ủ ả ưở ế chúng l n h n y u t khí h u. Cao đ nh r i lo n là nh ng th m th c v t phátớ ơ ế ố ậ ỉ ố ạ ữ ả ự ậ sinh nh ng n i mà các qu n xã thu c các giai đo n tr c cao đ nh th ngở ữ ơ ầ ộ ạ ướ ỉ ườ xuyên ho c đ nh kỳ lâm vào tình tr ng b r i lo n (b tác đ ng m nh), nh ngặ ị ạ ị ố ạ ị ộ ạ ư chúng v n t n t i m t cách n đ nh. Ví d : Các th m c duy trì đi u ki n nẫ ồ ạ ộ ổ ị ụ ả ỏ ề ệ ổ 1 Monoclimax theory 2 Climatic climax 3 Subclimax 4 Distubance climax 5 Preclimax 6 Postclimax 227 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế đ nh trong khu phân b c a th m th c v t r ng nguyên sinh, b i vì chúng b cácị ố ủ ả ự ậ ừ ở ị sinh v t ăn c ho c l a th ng xuyên tác đ ng; ho c th m th c v t đ ng ru ngậ ỏ ặ ử ườ ộ ặ ả ự ậ ồ ộ duy trì n đ nh qua nhi u năm d i ho t đ ng canh tác c a con ng i theo đ nhổ ị ề ướ ạ ộ ủ ườ ị kỳ. Nh ng n i mà các khác bi t c c b c a khí h u gây ra b i s khác bi t c aữ ơ ệ ụ ộ ủ ậ ở ự ệ ủ đ a hình, đó s xu t hi n các qu n xã th c v t ngo i vùng - đó là các qu n xãị ở ẽ ấ ệ ầ ự ậ ạ ầ th c v t có hình thái và c u trúc khác v i qu n xã th c v t do y u t khí h u nự ậ ấ ớ ầ ự ậ ế ố ậ ấ đ nh. Các qu n xã th c v t này đ c g i là qu n xã ti n cao đ nh và qu n xã h uị ầ ự ậ ượ ọ ầ ề ỉ ầ ậ cao đ nh.ỉ M t v n đ khác c a h c thuy t đ n cao đ nh là nguyên t c đ ng quy sinhộ ấ ề ủ ọ ế ơ ỉ ắ ồ thái1. Theo Clements, trong m t khu v c r ng l n và thu n nh t v khí h u có thộ ự ộ ớ ầ ấ ề ậ ể có nhi u qu n xã th c v t v i hình thái, c u trúc và k t c u khác nhau đ nh cề ầ ự ậ ớ ấ ế ấ ị ư trên nh ng giá th có s khác bi t l n v đ a hình, v ki u đ t, v ch đ dinhữ ể ự ệ ớ ề ị ề ể ấ ề ế ộ d ng và m đ c a đ t...Nh ng vì quá trình hình thành th m th c v t di n raưỡ ẩ ộ ủ ấ ư ả ự ậ ễ trong m t th i gian r t dài (m t th k ho c nhi u th k ), nên trong kho ngộ ờ ấ ộ ế ỷ ặ ề ế ỷ ả th i gian y nh ng nh h ng t ng h p c a th m th c v t, đ ng v t và vi sinhờ ấ ữ ả ưở ổ ợ ủ ả ự ậ ộ ậ v t d n d n có th san ph ng nh ng khác bi t trong các đi u ki n ban đ u c aậ ầ ầ ể ẳ ữ ệ ề ệ ầ ủ giá th . Ví d : Đ t t tr nên m ho c khô, đ t khô tr nên m h n, ho cể ụ ấ ướ ở ẩ ặ ấ ở ẩ ơ ặ nh ng l p đ a giàu dinh d ng có th tr nên nghèo h n, còn l p đ a nghèo dinhữ ậ ị ưỡ ể ở ơ ậ ị d ng tr nên giàu dinh d ng h n...Chính vì th , các qu n xã th c v t đ nh cưỡ ở ưỡ ơ ế ầ ự ậ ị ư trên nh ng giá th khác nhau trong m t vùng khí h u thu n nh t s m hay mu nữ ể ộ ậ ầ ấ ớ ộ s đ ng quy v m t qu n xã cao đ nh duy nh t: cao đ nh khí h uẽ ồ ề ộ ầ ỉ ấ ỉ ậ . S đ ng quyự ồ sinh thái cũng đ c hi u là s đ ng quy di n thượ ể ự ồ ễ ế2. Ngay t khi h c thuy t đ n cao đ nh ra đ i (1904-1916), nó đã t o ra sừ ọ ế ơ ỉ ờ ạ ự tranh lu n sôi n i trong các nhà sinh thái h c th c v t và đ ng v t. V n đ gâyậ ổ ọ ự ậ ộ ậ ấ ề tranh lu n l n nh t là khái ni m climax đ c xem nh “m t sinh v t l n ph cậ ớ ấ ệ ượ ư ộ ậ ớ ứ t p”ạ 3. Thu t ng này ng ý r ng m t chu i các giai đo n trong b t kỳ ki u chu iậ ữ ụ ằ ộ ỗ ạ ấ ể ỗ di n th nào cũng đ u d n đ n m t ki u climax duy nh t: ki u khí h u. Nh ngễ ế ề ẫ ế ộ ể ấ ể ậ ữ nghiên c u v di n th th sinh trên cánh đ ng hoang và trên nh ng kho nh r ngứ ề ễ ế ứ ồ ữ ả ừ sau khai thác tr ng đã cho th y r ng, nh ng giai đo n đ u c a chu i di n th cóắ ấ ằ ữ ạ ầ ủ ỗ ễ ế th b b qua, m t s giai đo n s m h n ho c giai đo n trung gian đôi khi có thể ị ỏ ộ ố ạ ớ ơ ặ ạ ể t n t i r t n đ nh, và k t c u h th c v t c a m t chu i các qu n xã trongồ ạ ấ ổ ị ế ấ ệ ự ậ ủ ộ ỗ ầ nh ng môi tr ng v t lý t ng đ ng có th bi n đ i r t l n theo th i gian vàữ ườ ậ ươ ồ ể ế ổ ấ ớ ờ không gian. Đi u này cho th y vi c so sánh m t cách đ n gi n gi a các giai đo nề ấ ệ ộ ơ ả ữ ạ c a m t chu i di n th v i các giai đo n phát tri n c a m t cá th sinh v t làủ ộ ỗ ễ ế ớ ạ ể ủ ộ ể ậ thi u căn c . M t v n đ khác cũng gây tranh lu n sôi n i là th m th c v t sế ứ ộ ấ ề ậ ổ ả ự ậ ẽ ti p t c phát tri n h ng đ n m t đi m cu i cùng sau m t th i gian dài nhi uế ụ ể ướ ế ộ ể ố ộ ờ ề th k . Quan đi m này cũng b ch ng đ i k ch li t. B i vì nhi u nghiên c u vế ỷ ể ị ố ố ị ệ ở ề ứ ề th m th c v t B c M cho th y s bi n đ i căn b n c a khí h u và th m th cả ự ậ ở ắ ỹ ấ ự ế ổ ả ủ ậ ả ự v t đã di n ra trong m t th i gian ng n h n th i gian đòi h i cho s đ ng quyậ ễ ộ ờ ắ ơ ờ ỏ ự ồ sinh thái (Webb et al., 1985; Davis, 1986,1987, 1989). 11.3.2. H c thuy t đa cao đ nhọ ế ỉ 1 Ecological convergence 2 Successional convergence 3 Complex supraorganism 228 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế H c thuy t đ n cao đ nh b ch trích m nh m b i nh ng ng i ng họ ế ơ ỉ ị ỉ ạ ẽ ở ữ ườ ủ ộ h c thuy t đa cao đ nhọ ế ỉ 1. H c thuy t đa cao đ nh cho r ng, trong m t vùng r ngọ ế ỉ ằ ộ ộ l n v i s thu n nh t v khí h u có r t nhi u nhân t khác nhau (đ a hình, đ t,ớ ớ ự ầ ấ ề ậ ấ ề ố ị ấ l a, đ ng v t, con ng i) tác đ ng ngăn c n đi u ki n môi tr ng và th m th cử ộ ậ ườ ộ ả ề ệ ườ ả ự v t đ t đ n cao đ nh khí h u. Th t v y, ng i ta đã th y trong nhi u vùng c aậ ạ ế ỉ ậ ậ ậ ườ ấ ề ủ th gi i, l a t nhiên th ng là nhân t sinh thái duy trì nh ng đ ng c ho cế ớ ử ự ườ ố ữ ồ ỏ ặ r ng hình thành t nh ng loài cây thu c giai đo n trung gian c a chu i di n thừ ừ ữ ộ ạ ủ ỗ ễ ế ti n đ n r ng th a. M t th c t khác là th m th c v t trên nh ng đ t giàu magiêế ế ừ ư ộ ự ế ả ự ậ ữ ấ ho c đ t giàu canxi hình thành t đá mác ma s phát tri n d n đ n các cao đ nhặ ấ ừ ẽ ể ầ ế ỉ c c bụ ộ2. H th c v t c a các cao đ nh này có c u trúc và k t c u hoàn toàn khácệ ự ậ ủ ỉ ấ ế ấ v i h th c v t c a cao đ nh khí h u c a vùng. Ho c nh ng ho t đ ng c a đ ngớ ệ ự ậ ủ ỉ ậ ủ ặ ữ ạ ộ ủ ộ v t có th duy trì n đ nh qu n xã đ ng c trong m t đi u ki n climax, và chúngậ ể ổ ị ầ ồ ỏ ộ ề ệ hoàn toàn ngăn c n s xâm chi m c a các qu n xã cây g vào vùng đ t này.ả ự ế ủ ầ ỗ ấ Nh ng khu v c có t ng đ t m ng ho c có đ a hình hi m tr s hình thành nh ngữ ự ầ ấ ỏ ặ ị ể ở ẽ ữ qu n xã th c v t r t n đ nh, khác h n v i nh ng qu n xã th c v t trên đ t cóầ ự ậ ấ ổ ị ẳ ớ ữ ầ ự ậ ấ t ng dày, đ a hình b ng ph ng c a nh ng vùng đ t d i thung lũng. ầ ị ằ ẳ ủ ữ ấ ướ Nh v y, đ i l p v i quan đi m đ n cao đ nh, quan đi m đa cao đ nh choư ậ ố ậ ớ ể ơ ỉ ể ỉ r ng, bên c nh th m th c v t cao đ nh khí h u, tùy theo s tác đ ng c a các y uằ ạ ả ự ậ ỉ ậ ự ộ ủ ế t môi tr ng ngăn c n s h i quy c a các th m th c v t h ng v cao đ nh khíố ườ ả ự ồ ủ ả ự ậ ướ ề ỉ h u, còn có các th m th c v t cao đ nh đ a hình (do đ a hình chi ph i), th m th cậ ả ự ậ ỉ ị ị ố ả ự v t cao đ nh th nh ng (hình thành do đ c đi m c a đá m ), th m th c v t caoậ ỉ ổ ưỡ ặ ể ủ ẹ ả ự ậ đ nh nhân tác (ch y u do con ng i s d ng th m th c v t vào m c đích khác:ỉ ủ ế ườ ử ụ ả ự ậ ụ chăn th gia súc, tr ng tr t), th m th c v t cao đ nh sinh v t (do nh h ng c aả ồ ọ ả ự ậ ỉ ậ ả ưở ủ sinh v t) và th m th c v t cao đ nh d i nh h ng c a l a...Vì th , theo thuy tậ ả ự ậ ỉ ướ ả ưở ủ ử ế ế đa cao đ nh, th m th c v t c a m t vùng nh t đ nh gi ng nh m t b c kh mỉ ả ự ậ ủ ộ ấ ị ố ư ộ ứ ả hình thành t nhi u qu n xã nh ng giai đo n di n th khác nhau. M t s qu nừ ề ầ ở ữ ạ ễ ế ộ ố ầ xã có th đ t đ n cao đ nh khí h u t ng đ i nhanh (vài ch c năm, vài trăm năm,ể ạ ế ỉ ậ ươ ố ụ ho c ít h n). M t s qu n xã khác thu c các giai đo n trung gian c a chu i di nặ ơ ộ ố ầ ộ ạ ủ ỗ ễ th có th phát tri n r t ch m theo h ng ti n v cao đ nh khí h u, ch m đ nế ể ể ấ ậ ướ ế ề ỉ ậ ậ ế m c khí h u có th đã thay đ i tr c khi cao đ nh đ t đ c. Đ i v i nh ng khuứ ậ ể ổ ướ ỉ ạ ượ ố ớ ữ v c này, qu n xã cao đ nh tr thành lý thuy t đ th o lu n v cao đ nh khí h u.ự ầ ỉ ở ế ể ả ậ ề ỉ ậ Nh ng m t s n i trên th gi i, đi u ki n môi tr ng và th m th c v t khôngư ở ộ ố ơ ế ớ ề ệ ườ ả ự ậ bao gi ti p c n đ n cao đ nh khí h u c a vùng, b i vì các nhân t phi khí h uờ ế ậ ế ỉ ậ ủ ở ố ậ (đ a hình, đ t, sinh v t) đã chi m u th trong vi c n đ nh c u trúc và k t c uị ấ ậ ế ư ế ệ ấ ị ấ ế ấ c a th m th c v t. Trong tr ng h p này, v lý thuy t, di n th trong m t vùngủ ả ự ậ ườ ợ ề ế ễ ế ộ s không d n đ n đ n cao đ nh mà d n đ n m t kh m các qu n xã cao đ nh khácẽ ẫ ế ơ ỉ ẫ ế ộ ả ầ ỉ nhau đ c n đ nh b i m t kh m các n i (l p đ a) khác nhau. M c dù v y,ượ ấ ị ở ộ ả ơ ở ậ ị ặ ậ nh ng ng i ng h thuy t đa cao đ nh cũng th a nh n s h i quy sinh thái cóữ ườ ủ ộ ế ỉ ừ ậ ự ồ th xu t hi n trong m t s vùng khí h u.ể ấ ệ ộ ố ậ Nhi u ng i ng h quan đi m đ n cao đ nh cho r ng, th c ch t hai quanề ườ ủ ộ ể ơ ỉ ằ ự ấ đi m đ n cao đ nh và đa cao đ nh không có s khác bi t rõ ràng, vì r ng tr cể ơ ỉ ỉ ự ệ ằ ướ giai đo n cao đ nh khí h u (do khí h u gây ra) Clements đã chia chu i di n thạ ỉ ậ ậ ỗ ễ ế thành nhi u giai đo n. Nh ng theo Clements, s khác bi t c b n gi a hai h cề ạ ư ự ệ ơ ả ữ ọ thuy t này là ch , thuy t đ n cao đ nh cho r ng b t kỳ qu n xã tr c cao đ nhế ở ỗ ế ơ ỉ ằ ấ ầ ướ ỉ nào s m hay mu n cũng h ng v cao đ nh khí h u. Ng c l i, quan đi m đaớ ộ ướ ề ỉ ậ ượ ạ ể 1 Polyclimax theory 2 Local climax 229 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế cao đ nh l i th a nh n kh năng phát sinh và t n t i các qu n xã n đ nh khôngỉ ạ ừ ậ ả ồ ạ ầ ổ ị ch do nh h ng c a khí h u mà còn do nh h ng c a các đi u ki n khác.ỉ ả ưở ủ ậ ả ưở ủ ề ệ Ngoài ra, khái ni m đa cao đ nh cho bi t rõ các nhân t c b n chi ph i đ n đ cệ ỉ ế ố ơ ả ố ế ặ đi m c a các cao đ nh.ể ủ ỉ C n nh n th y r ng, th m th c v t cao đ nh là m t b ph n c a h sinhầ ậ ấ ằ ả ự ậ ỉ ộ ộ ậ ủ ệ thái cao đ nh đang n m d i nh h ng t ng ng c a các y u t vũ tr , m aỉ ằ ướ ả ưở ươ ứ ủ ế ố ụ ư và các nhân t khác. H sinh thái y thích ng v i m t lo i đ t và m t h đ ngố ệ ấ ứ ớ ộ ạ ấ ộ ệ ộ v t nh t đ nh. Cao đ nh khí h u hình thành trên các đ t có tính ch t đ i - đ tậ ấ ị ỉ ậ ấ ấ ớ ấ mang tính ch t khí h u c a mi n khí h u, còn các cao đ nh khác hình thành trênấ ậ ủ ề ậ ỉ các đ t n i đ i và đ t phi đ a đ i - đ t ch u nh h ng m nh h n t các y u tấ ộ ớ ấ ị ớ ấ ị ả ưở ạ ơ ừ ế ố phi khí h u: m u ch t, đ a hình..Th m th c v t cao đ nh đ c đ c tr ng b ngậ ẫ ấ ị ả ự ậ ỉ ượ ặ ư ằ tính n đ nh v thành ph n loài, v c u trúc, v kh năng t tái sinh và năng su tổ ị ề ầ ề ấ ề ả ự ấ cũng nh các bi n đ i theo mùa và dao đ ng theo th i gian nhi u năm. Nh ngư ế ổ ộ ờ ề ữ d u hi u căn b n c a cao đ nh là s cân b ng v năng l ng, cân b ng ho c g nấ ệ ả ủ ỉ ự ằ ề ượ ằ ặ ầ cân b ng gi a s n ph m đ ng hóa và d hóa, v kh năng t tái sinh.ằ ữ ả ẩ ồ ị ề ả ự 11.3.3. Gi thuy t v ki u cao đ nhả ế ề ể ỉ C lý thuy t đ n cao đ nh và đa cao đ nh đ u th a nh n s t n t i c aả ế ơ ỉ ỉ ề ừ ậ ự ồ ạ ủ nh ng qu n xã th c v t riêng bi t. Nh ng bên c nh đó, m t s nhà sinh thái h cữ ầ ự ậ ệ ư ạ ộ ố ọ th c v t (Gleason, 1926, 1939; Whittaker, 1953) cho r ng th m th c v t hìnhự ậ ằ ả ự ậ thành m t continuum (th bi n tr ng liên t c), trong đó các loài cây phân b vàộ ể ế ạ ụ ố thay th l n nhau m t cách đ c l p d c theo gradient môi tr ng. Nh ng loàiế ẫ ộ ộ ậ ọ ườ ữ riêng bi t đ c t h p l i theo nhi u cách khác nhau thành nh ng qu n xã và m tệ ượ ổ ợ ạ ề ữ ầ ộ loài riêng bi t có th có m t trong r t nhi u qu n xã (Gleason, 1926; 1939). Vìệ ể ặ ấ ề ầ th , th m th c v t là m t ki u ph c h p c a nhi u qu n xã h p nh t l i, thay vìế ả ự ậ ộ ể ứ ợ ủ ề ầ ợ ấ ạ m t b c kh m g m nhi u qu n xã riêng bi t. Di n th bên trong m t ki u ph cộ ứ ả ồ ề ầ ệ ễ ế ộ ể ứ h p này s d n đ n m t ki u ph c h p c a nh ng qu n xã cao đ nh t ng ng.ợ ẽ ẫ ế ộ ể ứ ợ ủ ữ ầ ỉ ươ ứ Mô hình di n th này, theo Whittaker (1953), đ c g i là gi thuy t mô hình caoễ ế ượ ọ ả ế đ nh. Nh ng nhi u nhà sinh thái h c cho r ng mô hình di n th này kém ph bi nỉ ư ề ọ ằ ễ ế ổ ế h n mô hình di n th đ n cao đ nh và đa cao đ nh. ơ ễ ế ơ ỉ ỉ 11.3.4. Nh ng giá tr c a lý thuy t c đi n v di n thữ ị ủ ế ổ ể ề ễ ế Ngày nay nhi u nhà sinh thái h c cho r ng, nh ng lý thuy t và các mô hìnhề ọ ằ ữ ế di n th c đi n còn thi u nhi u chi ti t v nh ng c ch . Ngoài ra, theo nh ngễ ế ổ ể ế ề ế ề ữ ơ ế ữ lý thuy t này, chúng ta không th đo đ c và gi i thích đ c s bi n đ ng trongế ể ạ ả ượ ự ế ộ các chu i di n th . S h n ch ch y u c a thuy t đ n cao đ nh là ch , trongỗ ễ ế ự ạ ế ủ ế ủ ế ơ ỉ ở ỗ h u h t các khu v c, s h i quy di n th đ n cao đ nh khí h u đòi h i nhi u th iầ ế ự ự ồ ễ ế ế ỉ ậ ỏ ề ờ gian h n so v i t n s dao đ ng t nhiên c a các s ki n r i lo n t nhiên.ơ ớ ầ ố ộ ự ủ ự ệ ố ạ ự Trong m t s tr ng h p khác, s h i quy đòi h i th i gian lâu h n th i gian màộ ố ườ ợ ự ồ ỏ ờ ơ ờ qua đó khí h u bi n đ i m t cách có ý nghĩa. M c dù v y, chúng ta v n có thậ ế ổ ộ ặ ậ ẫ ể tìm th y nh ng h sinh thái vào giai đo n c a chu i cao đ nh khí h u trong m tấ ữ ệ ở ạ ủ ỗ ỉ ậ ộ 230 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế vài khu v c thu c nh ng c nh quan ch a b con ng i can thi p b ng các bi nự ộ ữ ả ư ị ườ ệ ằ ệ pháp kinh doanh. Ngày nay ng i ta cũng nh n th y mô hình di n th đ n cao đ nh c aườ ậ ấ ễ ế ơ ỉ ủ Clements t ra rõ ràng v i nh ng c nh quan ven bi n, trong khi đó mô hình di nỏ ớ ữ ả ể ễ th đa cao đ nh có th mô t t t cho h sinh thái r ng n m sâu trong l c đ a.ế ỉ ể ả ố ệ ừ ằ ụ ị Nh n đ nh này d a trên c s là r ng m ven bi n và r ng l c đ a (r ng n m sâuậ ị ự ơ ở ừ ẩ ể ừ ụ ị ừ ằ trong l c đ a) có s khác nhau v t c đ di n th t sinh, v t n s và c ng đụ ị ự ề ố ộ ễ ế ự ề ầ ố ườ ộ c a s r i lo n. Th t v y, d i đi u kiên m ven bi n, di n th có th chuy nủ ự ố ạ ậ ậ ướ ề ẩ ể ễ ế ể ể khá nhanh các đi u ki n c a h sinh thái t i giai đo n cao đ nh khí h u tr c khiề ệ ủ ệ ớ ạ ỉ ậ ướ có m t s r i lo n ti p theo. Ngoài ta, khi có m t s r i lo n xu t hi n (l a, cônộ ự ố ạ ế ộ ự ố ạ ấ ệ ử trùng...), nó s làm cho h sinh thái bi n đ i quay tr l i các giai đo n tr c đóẽ ệ ế ổ ở ạ ạ ướ c a chu i di n th . Trong các r ng l c đ a, ng c l i, khí h u luôn là nhân t nủ ỗ ễ ế ừ ụ ị ượ ạ ậ ố ấ đ nh t c đ c a di n th t sinh và t o ra t n s r i lo n khá cao b i l a và cônị ố ộ ủ ễ ế ự ạ ầ ố ố ạ ở ử trùng. Nh ng s r i lo n này th ng x y ra tr c khi h sinh thái đ t đ n đi uữ ự ố ạ ườ ả ướ ệ ạ ế ề ki n c a giai đo n di n th k ti p. Tùy theo t n s và c ng đ tác đ ng c aệ ủ ạ ễ ế ế ế ầ ố ườ ộ ộ ủ các r i lo n, h sinh thái có th quay tr l i m t ho c m t vài giai đo n tr c đóố ạ ệ ể ở ạ ộ ặ ộ ạ ướ c a chu i di n th . K t qu là hình thành m t kh m g m nhi u h sinh thái (hayủ ỗ ễ ế ế ả ộ ả ồ ề ệ th m th c v t) thu c các giai đo n di n th khác nhau, trong đó có th có m t sả ự ậ ộ ạ ễ ế ể ộ ố th m th c v t đ t t i cao đ nh. Tuy v y, ng i ta cũng th y có r t ít b ng ch ngả ự ậ ạ ớ ỉ ậ ườ ấ ấ ằ ứ v s đ ng quy sinh thái trong đi u ki n c a chu i di n th x y ra trên môiề ự ồ ề ệ ủ ỗ ễ ế ả tr ng m, h i m và khô. ườ ẩ ơ ẩ T nh ng th o lu n trên đây cho th y, lý thuy t đ n cao đ nh có th ápừ ữ ả ậ ấ ế ơ ỉ ể d ng khá t t m i n i. Tuy v y, các nhà sinh thái h c ngày nay cho r ng c nụ ố ở ọ ơ ậ ọ ằ ầ ph i có nh ng mô hình di n th có th đo đ c đ c s khác bi t v t c đ , vả ữ ễ ế ể ạ ượ ự ệ ề ố ộ ề c ch và h ng di n th gi a các vùng có khí h u, đ a hình, đ a ch t, đ t và l chơ ế ướ ễ ế ữ ậ ị ị ấ ấ ị s r i lo n khác nhau. Đ hi u rõ nh ng khác bi t này, nhà lâm h c c n ph iử ố ạ ể ể ữ ệ ọ ầ ả hi u quá trình sinh thái - đó là quá trình ph n ng c a sinh v t đ i v i s bi nể ả ứ ủ ậ ố ớ ự ế đ i c a h sinh thái. Chính vì th , trong nh ng th p k g n đây đã xu t hi nổ ủ ệ ế ữ ậ ỷ ầ ấ ệ nhi u lý thuy t khác nhau v di n th và mô hình di n th . ề ế ề ễ ế ễ ế 11.4. NH NG C CH BI N Đ I TRONG DI N THỮ Ơ Ế Ế Ổ Ễ Ế Đ hi u rõ đ ng thái c a th m th c v t và s thay đ i c a môi tr ngể ể ộ ủ ả ự ậ ự ổ ủ ườ v t lý trong di n th , tr c h t nhà lâm nghi p ph i tr l i câu h i: T i sao cóậ ễ ế ướ ế ệ ả ả ờ ỏ ạ s thay đ i?. Và n u có mong mu n qu n lý và s d ng t t ngu n tài nguyên, nhàự ổ ế ố ả ử ụ ố ồ lâm nghi p còn ph i tr l i câu h i: B ng cách nào có th đ y nhanh s di n thệ ả ả ờ ỏ ằ ể ẩ ự ễ ế c a th m th c v t?. Khi tr l i đ c hai câu h i này, nhà lâm nghi p s khámủ ả ự ậ ả ờ ượ ỏ ệ ẽ phá ra l c l ng và t c đ đi u khi n di n th tùy theo l p đ a, v trí đ a lý vàự ượ ố ộ ề ể ễ ế ậ ị ị ị gi a nh ng giai đo n khác nhau c a chu i di n th trên m t l p đ a nh t đ nh.ữ ữ ạ ủ ỗ ễ ế ộ ậ ị ấ ị Di n th xu t hi n nh là k t qu c a các quá trình t sinh (ho c quáễ ế ấ ệ ư ế ả ủ ự ặ trình sinh h c) và ngo i sinh (ho c quá trình v t lý ho c t h p gi a các quá trìnhọ ạ ặ ậ ặ ổ ợ ữ nào đó). Nhi u di n th đ c n đ nh tr c h t b i quá trình ngo i sinh (gió,ề ễ ế ượ ấ ị ướ ế ở ạ l a, đ t b xói mòn hay nâng cao, khai thác r ng...), nh ng sau đó chúng b n đ nhử ấ ị ừ ư ị ấ ị b i quá trình n i sinh. Trong nhi u tr ng h p, các quá trình ngo i sinh có thở ộ ề ườ ợ ạ ể ti p t c đóng vai trò l n trong su t quá trình di n th . Nói chung, chúng ta có thế ụ ớ ố ễ ế ể chia nh ng quá trình n đ nh di n th thành 3 c ch c b n: (1) s xâm chi m,ữ ấ ị ễ ế ơ ế ơ ả ự ế 231 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế (2) s bi n đ i tính ch t v t lý c a l p đ a, (3) s thay th các loài thông qua sự ế ổ ấ ậ ủ ậ ị ự ế ự c nh tranh.ạ (1) S xâm chi m. ự ế S xâm chi m là m t quá trình g m hai thành ph n:ự ế ộ ồ ầ s xâm l c và s s ng sót. T c đ mà l p đ a b xâm chi m ph thu c vào: (1)ự ượ ự ố ố ộ ậ ị ị ế ụ ộ s l ng các m m s ng và t c đ xâm nh p c a chúng vào l p đ a, (2) th ng l iố ượ ầ ố ố ộ ậ ủ ậ ị ắ ợ c a các m m s ng trong s đ nh c và s ng sót. Th ng l i c a s xâm chi mủ ầ ố ự ị ư ố ắ ợ ủ ự ế ph thu c r t l n vào đi u ki n l p đ a. T c đ xâm chi m và t l ch t bi nụ ộ ấ ớ ề ệ ậ ị ố ộ ế ỷ ệ ế ế đ i r t l n tùy theo loài cây khác nhau. Nh ng cây non tr và nh ng loài cây thu cổ ấ ớ ữ ẻ ữ ộ giai đo n đ u c a chu i di n th (loài cây tiên phong) có t c đ xâm chi mạ ầ ủ ỗ ễ ế ố ộ ế nhanh, b i vì chúng có t c đ sinh s n r t nhanh, h t nhi u và nh , ph m vi phátở ố ộ ả ấ ạ ề ẹ ạ tán r ng nh gió ho c n c. M t s loài có kh năng s ng sót cao còn nh vàoộ ờ ặ ướ ộ ố ả ố ờ quan h c ng sinh v i các loài vi sinh v t c đ nh đ m. N u môi tr ng ban đ uệ ộ ớ ậ ố ị ạ ế ườ ầ thi u đ m và ch t h u c thì t c đ đ nh c và kh năng s ng sót c a các loài sế ạ ấ ữ ơ ố ộ ị ư ả ố ủ ẽ th p. ấ M t s thích nghi khác c a các loài cây tiên phong là m c đ thay đ iộ ự ủ ứ ộ ổ m nh m trong t p tính n y m m. Ví d : H t c a m t s loài (Đ c, V t…) cóạ ẽ ậ ả ầ ụ ạ ủ ộ ố ướ ẹ kh năng n y m m ngay t trên cây ho c v a r i xu ng đ t đ c ít ngày. Ng cả ả ầ ừ ặ ừ ơ ố ấ ượ ượ l i, h t c a m t s loài khác l i có kh năng s ng lâu dài trong đ t...Nh ng loàiạ ạ ủ ộ ố ạ ả ố ấ ữ cây tiên phong th ng có t c đ sinh s n r t nhanh, h t nhi u và nh , ph m viườ ố ộ ả ấ ạ ề ẹ ạ phát tán r ng nh gió. Chính nh có nh ng t p tính y mà chúng có th d dàngộ ờ ờ ữ ậ ấ ể ễ xâm chi m nh ng l p đ a m i ho c lo i b các loài khác. ế ữ ậ ị ớ ặ ạ ỏ Trong m t s chu i di n th , chúng ta còn th y trên cùng m t l p đ a songộ ố ỗ ễ ế ấ ộ ậ ị song t n t i hai nhóm cây: nhóm th nh t g m nh ng loài cây tiên phong v i t cồ ạ ứ ấ ồ ữ ớ ố đ xâm chi m cao, và nhóm th hai bao g m nh ng loài thu c giai đo n di n thộ ế ứ ồ ữ ộ ạ ễ ế sau có tu i th cao nh ng t c đ xâm chi m ch m. Đây có th là nguyên nhânổ ọ ư ố ộ ế ậ ể gi i thích vì sao trên m t l p đ a cùng m t lúc t n t i nhi u loài cây thu c cácả ộ ậ ị ộ ồ ạ ề ộ giai đo n di n th khác nhau.. Thông th ng, m t qu n xã nh v y luôn x y raạ ễ ế ườ ộ ầ ư ậ ả s c nh tranh gay g t gi a các loài. Và s c i bi n môi tr ng b i các loài câyự ạ ắ ữ ự ả ế ườ ở tiên phong th ng t o ra đi u ki n thu n l i cho s s ng sót c a các loài thu cườ ạ ề ệ ậ ợ ự ố ủ ộ giai đo n di n th sau. ạ ễ ế Tr c khi chuy n sang v n đ khác, chúng ta c n xem xét t m quan tr ngướ ể ấ ề ầ ầ ọ t ng đ i c a m t s thu t ng nh : các loài cây k ti p và k t c u h th c v tươ ố ủ ộ ố ậ ữ ư ế ế ế ấ ệ ự ậ ban đ u trong di n th . Theo lý thuy t đ n cao đ nh và đa cao đ nh, nh ng l p câyầ ễ ế ế ơ ỉ ỉ ữ ớ xâm chi m và đ nh c thành công trên m t l p đ a s m hay mu n cũng s b thayế ị ư ộ ậ ị ớ ộ ẽ ị th b i m t l p cây c a các loài m i. M i giai đo n di n th chu n b l p đ aế ở ộ ớ ủ ớ ỗ ạ ễ ế ẩ ị ậ ị cho m t giai đo n m i k ti p. Tuy v y, trong m t vài chu i di n th , nh ngộ ạ ớ ế ế ậ ộ ỗ ễ ế ữ loài cây thu c giai đo n sau c a chu i di n th có th xu t hi n do nh h ngộ ạ ủ ỗ ễ ế ể ấ ệ ả ưở c a nh ng r i lo n t bên ngoài. M i nhóm cây thu c các giai đo n di n thủ ữ ố ạ ừ ỗ ộ ạ ễ ế khác nhau có t c đ tăng tr ng và m c đ c nh tranh khác nhau. M t s loài câyố ộ ưở ứ ộ ạ ộ ố b i và cây thân th o có th có m t trong m t s giai đo n đ u c a chu i di nụ ả ể ặ ộ ố ạ ầ ủ ỗ ễ th . T ng t , m t s loài cây g cũng có th s ng d i tán cây b i qua m t sế ươ ự ộ ố ỗ ể ố ướ ụ ộ ố năm tr c khi chúng tr thành loài u th . Do đó, nh ng loài cây thu c các giaiướ ở ư ế ữ ộ đo n di n th k ti p có t m quan tr ng to l n, nh ng t m quan tr ng này cũngạ ễ ế ế ế ầ ọ ớ ư ầ ọ thay đ i theo th i gian. Vi c hi u bi t di n th th sinh trên khu khai thác tr ngổ ờ ệ ể ế ễ ế ứ ắ có ý nghĩa quan tr ng trong vi c đ ra chi n l c kinh doanh r ng. Tùy theo tìnhọ ệ ề ế ượ ừ 232 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế tr ng c a cây tr ng chính, nhà lâm h c s ki m soát th m th c v t đang c nhạ ủ ồ ọ ẽ ể ả ự ậ ạ tranh v i chúng b ng các bi n pháp khác nhau.ớ ằ ệ (2) S bi n đ i v các đ c tính v t lý c a h sinh thái. ự ế ổ ề ặ ậ ủ ệ Trong giai đo n đ u c a di n th nguyên sinh, giá th ban đ u h u nh không có ho c cóạ ầ ủ ễ ế ể ầ ầ ư ặ r t ít các ch t h u c . S b sung ch t h u c và m c đ gia tăng c a chúng chấ ấ ữ ơ ự ổ ấ ữ ơ ứ ộ ủ ỉ x y ra khi có các sinh v t đ n đ nh c , đ c bi t là sinh v t có kh năng c đ nhả ậ ế ị ư ặ ệ ậ ả ố ị nit . Quá trình tích lũy ch t h u c đ t đ n m t m c đ nh t đ nh thì các loàiơ ấ ữ ơ ạ ế ộ ứ ộ ấ ị cây có ng m ch đ n đ nh c . Tho t đ u, chúng là các đ i di n có đ c đi m cố ạ ế ị ư ạ ầ ạ ệ ặ ể ơ b n là s d ng r t ti t ki m ch t dinh d ng, nên ph n l n ph i c ng sinh v iả ử ụ ấ ế ệ ấ ưỡ ầ ớ ả ộ ớ sinh v t có kh năng c đ nh đ m. Các loài cây này th ng s ng trong đi u ki nậ ả ố ị ạ ườ ố ề ệ ánh sáng m nh, đôi khi d th a n c, nên chúng có tính ch ng ch u cao. S cóạ ư ừ ướ ố ị ự m t c a sinh v t c đ nh đ m đã giúp cho đ t tăng thêm đ m, còn các ngu nặ ủ ậ ố ị ạ ấ ạ ồ đ m khác cũng đ c b sung d n tuy r t ít. Khi s n xu t ra m t l ng l n ch tạ ượ ổ ầ ấ ả ấ ộ ượ ớ ấ h u c , th c v t t d ng chi ph i m nh m đ n s tích lũy ch t h u c trongữ ơ ự ậ ự ưỡ ố ạ ẽ ế ự ấ ữ ơ đ t, đ ng th i thông qua các v t s ng khác, chúng có nh h ng đ n quá trìnhấ ồ ờ ậ ố ả ưở ế hình thành đ t. Ng i ta cũng th y r ng qu n xã th c v t càng ti n d n đ nấ ườ ấ ằ ầ ự ậ ế ầ ế tr ng thái n đ nh thì ho t đ ng c a sinh v t ho i sinh càng có ý nghĩa l n. Đạ ổ ị ạ ộ ủ ậ ạ ớ ể đ nh c đ c trên m t giá th m i, loài cây nào có tính ch ng ch u cao, biên đị ư ượ ộ ể ớ ố ị ộ sinh thái r ng, kh năng h t gi đ c s c s ng lâu dài tr ng thái ti m n vàộ ả ạ ữ ượ ứ ố ở ạ ề ẩ n y m m nhanh là có ý nghĩa l n. Nói chung, n i nào giá th đ c cung c p đ mả ầ ớ ơ ể ượ ấ ạ nhanh thì đó di n th x y ra nhanh.ở ễ ế ả tr ng thái n đ nh, các qu n xã th c v t climax có s cân b ng gi aỞ ạ ổ ị ầ ự ậ ự ằ ữ l ng các ch t khoáng đ c t o thành do s khoáng hóa v t r ng và l ng ch tượ ấ ượ ạ ự ậ ụ ượ ấ khoáng m t đi do bi n thành th c ăn cho sinh v t d d ng, s cân b ng gi aấ ế ứ ậ ị ưỡ ự ằ ữ l ng các ch t khoáng b r a trôi và l ng các ch t khoáng b r cây rút ra kh iượ ấ ị ử ượ ấ ị ễ ỏ l p đ t.ớ ấ (3) S thay th các loài thông qua c nh tranh. ự ế ạ Nh ng c ch (ho cữ ơ ế ặ nguyên nhân) làm thay đ i qu n xã do chính nh ng loài tham gia hình thành qu nổ ầ ữ ầ xã t o ra đ c g i là nh ng c ch (ho c nguyên nhân) n i sinh (t sinh hay n iạ ượ ọ ữ ơ ế ặ ộ ự ộ t i). M t s c ch d n đ n s thay đ i c a qu n xã th c v t là do chính cácạ ộ ố ơ ế ẫ ế ự ổ ủ ầ ự ậ loài cây tham gia trong các giai đo n di n th t o ra. Ví d : S l n át c a loàiạ ễ ế ạ ụ ự ấ ủ m i, s c i bi n môi tr ng ánh sáng và đ t do các loài cây hình thành qu n xãớ ự ả ế ườ ấ ầ t o ra, s thay th loài này b ng loài khác. Quá trình di n th có th x y ra nhanhạ ự ế ằ ễ ế ể ả trong tr ng h p các loài cây không cùng s d ng chung m t ngu n dinh d ng.ườ ợ ử ụ ộ ồ ưỡ Theo quy lu t, trong quá trình di n th , tu i th c a nh ng loài cây u th thu cậ ễ ế ổ ọ ủ ữ ư ế ộ giai đo n sau c a chu i di n th s càng gia tăng, nh ng kh năng s ng sót c aạ ủ ỗ ễ ế ẽ ư ả ố ủ các th h non c a chúng l i gi m d n. Bên c nh quá trình này, trong qu n xãế ệ ủ ạ ả ầ ạ ầ còn x y ra quá trình thu h p tu i th c a nh ng loài thu c các giai đo n tr cả ẹ ổ ọ ủ ữ ộ ạ ướ c a chu i di n th . Nguyên nhân c a hi n t ng này là do các cá th tr ngủ ỗ ễ ế ủ ệ ượ ể ưở thành già c i và ch t, còn các th h m i ho c không th phát sinh ho c b ch tỗ ế ế ệ ớ ặ ể ặ ị ế do môi tr ng không thích h p v i chúng. ườ ợ ớ Tóm l i, s ph i h p gi a môi tr ng đ t và ánh sáng b c i bi n b i cácạ ự ố ợ ữ ườ ấ ị ả ế ở loài cây, quan h c nh tranh và đ c tr ng l ch s đ i s ng c a các loài cây hìnhệ ạ ặ ư ị ử ờ ố ủ thành qu n xã đã d n đ n s di n th sinh thái. ầ ẫ ế ự ễ ế 233 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.5. T C Đ THAY Đ I TRONG DI N THỐ Ộ Ổ Ễ Ế T c đ di n th c a qu n xã sinh v t và môi tr ng ph thu c vào nh ngố ộ ễ ế ủ ầ ậ ườ ụ ộ ữ nhân t sau đây:ố 1. Đi u ki n khí h u và đ t.ề ệ ậ ấ Khí h u nh h ng đ n các quá trình sinhậ ả ưở ế h c và sinh thái, còn kh năng cung c p dinh d ng c a đ t n đ nh năng su t vàọ ả ấ ưỡ ủ ấ ấ ị ấ tăng tr ng c a r ng. các vùng khí h u nóng m, nh p đ di n th ti n tri nưở ủ ừ Ở ậ ẩ ị ộ ễ ế ế ể nhanh h n 5-7 l n so v i vùng khí h u khô ho c khí h u l nh (Rabotnov, 1978).ơ ầ ớ ậ ặ ậ ạ Trên các giá th có hàm l ng sét cao, di n th bi n đ i nhanh h n trên n n cát,ể ượ ễ ế ế ổ ơ ề nh t là cát khô.ấ 2. M c đ thay đ i c a môi tr ng.ứ ộ ổ ủ ườ S thay đ i c a môi tr ng ph i xu tự ổ ủ ườ ả ấ hi n tr c khi qu n xã sinh v t thu c giai đo n nào đó c a chu i di n th có thệ ướ ầ ậ ộ ạ ủ ỗ ễ ế ể thay th qu n xã khác. T c đ bi n đ i c a môi tr ng càng l n thì s chuy nế ầ ố ộ ế ổ ủ ườ ớ ự ể đ i giai đo n trong di n th càng nhanh. ổ ạ ễ ế 3. Năng su t c a các sinh v t và hi u qu c i bi n môi tr ng c a chúng.ấ ủ ậ ệ ả ả ế ườ ủ Nh ng loài có năng su t càng cao thì kh năng c i bi n môi tr ng và c nh tranhữ ấ ả ả ế ườ ạ v i loài khác càng cao. ớ 4. Tu i th c a nh ng loài cây u th m i giai đo n c a chu i di nổ ọ ủ ữ ư ế ở ỗ ạ ủ ỗ ễ thế. Loài cây có tu i th càng ng n thì s chuy n ti p giai đo n trong di n thổ ọ ắ ự ể ế ạ ễ ế càng nhanh. Ng c l i, loài cây có tu i th càng cao thì s chuy n ti p giai đo nượ ạ ổ ọ ự ể ế ạ trong di n th càng dài. ễ ế 5. Kh năng c a các loài đang đ nh c ngăn c n s xâm chi m l p đ a b iả ủ ị ư ả ự ế ậ ị ở nh ng loài khác.ữ N u qu n xã th c v t sinh tr ng và phát tri n càng m nh,ế ầ ự ậ ưở ể ạ ki m soát l p đ a càng t t, thì th i gian chuy n ti p gi a các giai đo n di n thể ậ ị ố ờ ể ế ữ ạ ễ ế càng dài, và ng c l i. C n nh n th y r ng, s thay th các qu n xã th c v tượ ạ ầ ậ ấ ằ ự ế ầ ự ậ x y ra tr c h t là do quan h c nh tranh kh c li t gi a các loài cây. Di n th cóả ướ ế ệ ạ ố ệ ữ ễ ế th ti n tri n nhanh khi loài cây này “nh ng n i “ cho loài khác. Tr ng h pể ế ể ườ ơ ở ườ ợ này x ra khi các loài cây không cùng s d ng chung m t ngu n dinh d ng nàoả ử ụ ộ ồ ưỡ đó. Trong r t nhi u tr ng h p ta có th th y loài cây s ng lâu năm không ch uấ ề ườ ợ ể ấ ố ị nh ng n i cho các th h non c a chúng. Do đó, chính s có m t lâu dài c aườ ơ ở ế ệ ủ ự ặ ủ các loài cây thu c các giai đo n di n th tr c là nhân t kìm hãm s phát sinhộ ạ ễ ế ướ ố ự qu n xã m i.ầ ớ 6. T n s và c ng đ tác đ ng c a các nhân t môi tr ngầ ố ườ ộ ộ ủ ố ườ . N u t n sế ầ ố r i lo n xu t hi n càng nhi u, môi tr ng b bi n đ i càng m nh, thì th i gianố ạ ấ ệ ề ườ ị ế ổ ạ ờ chuy n ti p gi a các giai đo n di n th càng ng n, và ng c l i.ể ế ữ ạ ễ ế ắ ượ ạ 7. Ho t đ ng c a con ng i.ạ ộ ủ ườ Các ho t đ ng c a con ng i là m t nhân tạ ộ ủ ườ ộ ố nh h ng m nh nh t đ n thành ph n, c u trúc và năng su t c a qu n xã th cả ưở ạ ấ ế ầ ấ ấ ủ ầ ự v t. Con ng i có th c i bi n qu n xã th c v t này b ng qu n xã th c v t khácậ ườ ể ả ế ầ ự ậ ằ ầ ự ậ ch trong m t th i gian ng n. Ví d : Ch t tr ng r ng t nhiên đ tr ng l i r ngỉ ộ ờ ắ ụ ặ ắ ừ ự ể ồ ạ ừ b ng nh ng loài cây khác.ằ ữ 11.6. DI N TH Đ NG TH NG VÀ DI N TH THEO CHU KỲỄ Ế ƯỜ Ẳ Ễ Ế 234 Ch ng 11. Di n th sinh tháiươ ễ ế 11.6.1. Di n th đ ng th ng và di n th theo chu kỳễ ế ườ ẳ ễ ế Các ki u di n th đ c mô t trên đây d a trên gi đ nh r ng, qu n xãể ễ ế ượ ả ự ả ị ằ ầ sinh v t và môi tr ng có m t s phát tri n theo đ ng th ng, b t đ u t đi uậ ườ ộ ự ể ườ ẳ ắ ầ ừ ề ki n r i lo n c a giai đo n di n th tr c đ n các giai đo n di n th sau c aệ ố ạ ủ ạ ễ ế ướ ế ạ ễ ế ủ chu i di n th , có kh năng t t n t i, và do đó qu n xã cao đ nh “ n đ nh” cóỗ ễ ế ả ự ồ ạ ầ ỉ ổ ị th t n t i qua th i gian dài. Quan đi m di n th theo đ ng th ng (hay di n thể ồ ạ ờ ể ễ ế ườ ẳ ễ ế theo m t h ng nh t đ nh) cũng th a nh n r ng qu n xã cao đ nh có th tr nênộ ướ ấ ị ừ ậ ằ ầ ỉ ể ở già y u và x y ra s thay đ i do nh h ng c a l a, gió, côn trùng, b nhế ả ự ổ ả ưở ủ ử ệ h i...Đi u đó có th kh i đ u cho m t quá trình di n th th sinh theo đ ngạ ề ể ở ầ ộ ễ ế ứ ườ th ng h ng v cao đ nh. M c dù v y, khái ni m di n th theo đ ng th ngẳ ướ ề ỉ ặ ậ ệ ễ ế ườ ẳ cũng gi đ nh r ng cao đ nh “t t n t i lâu b n hay vĩnh c u” (nghĩa là duy trì lâuả ị ằ ỉ ự ồ ạ ề ử dài qua nhi u th h ) v i nh ng th h non c a các loài thay th liên t c các thề ế ệ ớ ữ ế ệ ủ ế ụ ế h già. C n nh r ng, khái ni m di n th theo đ ng th ng không s d ng choệ ầ ớ ằ ệ ễ ế ườ ẳ ử ụ nh ng tr ng h p mà chu i các giai đo n di n th phát tri n theo h ng quayữ ườ ợ ỗ ạ ễ ế ể ướ tr v (h i nguyên v ) các giai đo n kh i đ u. ở ề ồ ề ạ ở ầ Khi nghiên c u di n th c a m t s qu n xã, ng i ta còn nh n th y cóứ ễ ế ủ ộ ố ầ ườ ậ ấ b n pha: non tr , xây d ng, tr ng thành và già c i hay thoái hóa. Sau khi b thoáiố ẻ ự ưở ỗ ị hóa, qu n xã l i quay v pha non tr ban đ uầ ạ ề ẻ ầ (hình 11.3). Ki u di n th này đ cể ễ ế ượ g i là di n th theo chu kỳ. ọ ễ ế Khi nghiên c u các qu n xã cao đ nh trong nhi u h sinh thái, ng i taứ ầ ỉ ề ệ ườ th y r ng có m t s ph c t p d n trong tái sinh, nghĩa là t n t i m t kh m g mấ ằ ộ ự ứ ạ ầ ồ ạ ộ ả ồ nhi u qu n xã ho c các đi u ki n c a qu n xã, m i kh m ph thu c vào nh ngề ầ ặ ề ệ ủ ầ ỗ ả ụ ộ ữ kh m khác lân c n và phát tri n d i đi u ki n chúng b ph i ra t ng ph n.ả ở ậ ể ướ ề ệ ị ơ ừ ầ Quan sát này ch ng t r ng, cao đ nh ch là m t “tr ng thái v ng ch c” c aứ ỏ ằ ỉ ỉ ộ ạ ữ ắ ủ nh ng bi n đ i theo chu kỳ ng n đ c l p l i trong k t c u c a các kh m th cữ ế ổ ắ ượ ặ ạ ế ấ ủ ả ự v t xung quanh m t đi u ki n trung bình c a qu n xã, thay vì m t qu n xã nậ ộ ề ệ ủ ầ ộ ầ ổ đ nh không có bi n đ i. Vì th , di n th theo chu kỳ d n đ n toàn b chu i di nị ế ổ ế ễ ế ẫ ế ộ ỗ ễ th t n t i lâu dài h n chu kỳ s ng c a m t qu n th .ế ồ ạ