Giáo trình Cây đậu tương

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM TRẦN VĂN ĐIỀN GIÁO TRÌNH CÂY ĐẬU TƯƠNG NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI – 2007 LỜI NÓI ĐẦU Đậu tương là một cây công nghiệp và th ực phẩm đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu cây trồng nông nghiệp ở Việt Nam và đặc biệt tà các tỉnh miền núi phía Bắc. Cây đậu tương được đưa vào chương trình giảng dạy h ệ đạ i học thuộc các ngành trồng trọt, khuyên nông và phát triển nông thôn. Để đáp ứng nhu cầu về tư liệu học tập và nghiên cứ u cho sinh viên và cán bộ giảng dạy, tác giả xin gửi đến bạn đọc cuốn sách "Giáo trình cây đậu tương". Cuốn sách này đã tổng hợp và hệ thông lại kết quả của các công trình nghiên cứu về đậu tương trong và ngoài nước. Chúng tôi hy vọng rằng tài liệu sẽ giúp ích cho học tập và nghiên cứu của sinh viên và các cán bộ nghiên cứu về đậu tương. Mặc dù với sự cố gắng cao trong quá trình biên soạn và được nhiều ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp, nhưng lần xuất bản đầu tiên này chắc chắn sẽ còn nhiều hạ n chế. Tác giả rất mong nhận được những đóng góp của bạn đọc để giáo trình ngày càng hoàn thiện. Xin trân trọng cám ơn ! Tác giả Chương I GIÁ TRỊ KINH TẾ, TÌNH HÌNH SẢN XUẤT, NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI ĐẬU TƯƠNG 1. GIÁ TRỊ KINH TẾ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG Đậu tương (Glycine max (L) Merr.) còn gọ i là đậu nành là một cây trồ ng cạn ngắn ngày có giá trị kinh tế cao. Khó có thể có tìm thấy một cây trồng nào có tác dụng nhiều mặt như cây đậu tương. Sản phẩm của nó làm thự c phẩm cho con người, thức ăn cho gia súc nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất khẩu và là cây cải tạo đất tố t. Vì thế cây đậu tương được gọi là "Ông Hoàng trong các loạ i cây h ọ đậu ". Sở dĩ cây đậu tương được đánh giá như vậy bởi lẽ cây đậu tương có giá trị rất toàn diện. Giá trị về mặt thực phẩm Hạt đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, hàm lượng prôtein trung bình kho ảng từ 35,5 - 40%. Trong khi đó hàm lượng prôtein trong gạo chỉ 6,2 - 12%; ngô: 9,8 - 13,2% thịt bò: 21%; thịt gà: 20%; cá: 17 - 20% và trứng: 13 - 14,8%, lipit từ 15-20%, hyđrát các bon từ 15-16% và nhiều loại sinh tố và muối khoáng quan trọng cho sự sống (Nguyễn Thị Hiền và Vũ Thi Thư, 2004). Hạt đậu tương là loại thực phẩm duy nhất mà giá trị của nó được đánh giá đồng th ời cả prôtit và lipit. Prôtein của đậu tương có phẩm chất tốt nhất trong số các prôtein có nguồn g ốc thực vật. Hàm lượng prôtein trong hạt đậu tương cao hơn cả hàm lượng prôtein có trong cá, thịt và cao gấp 2 lần so với các loại đậu đỗ khác. Hàm lượng axít quan có chứ a lưu huỳnh như methionin và sixtin của đậu tượng cao g ần b ằng hàm lượng các ch ất này có trong trứng gà. Hàm lượng cazein, đặc biệt li sin cao gần gấp rưỡi lần chất này có trong trứng. Vì thế mà khi nói v ề giá trị của prôtein trong hạt đậu tương là nói đến hàm lượng prôtein cao và sự cân đối của các loại axít amin cần thiết. Prôtein của đậu tương dễ tiêu hoá hơn thịt và không có các thành ph ần tạo colesteron. Ngày nay người ta mớ i biết thêm hạt đậu tương có chứa lexithin, có tác dụng làm cho cơ thể trẻ lâu, tăng thêm trí nhớ, tái tạo các mô, làm cứng xương và tăng sức đề kháng của cơ thể. Hạt đậu tương có chứa hàm lượng dầu béo cao hơn các loại đậu đỗ khác nên đượ c coi là cây cung cấp dầu thực vật quan trọ ng. Lipit củ a đậu tương chứ a một tỉ lệ cao các axít béo chưa no (khoảng 60-70%) có hệ số đồng hoá cao, mùi vị thơm như axit linoleic chiếm 52-65%, oleic từ 25-36%, linolenolic khoảng 2- 3% (Ngô Thê Dân và cs, 1999). Dùng dầu đậu tương thay mỡ động vật có thể tránh được xơ mỡ động mạch. Trong hạt đậu tương có khá nhiều loại vitamin, đặc biệt là hàm lượng vitamin B1 và B2 ngoài ra còn có các loại vitamin PP, A, E, K, D, C,v.v.... Đặc biệt trong hạt đậu tương đang nảy mầm hàm lượng vitamin tăng lên nhiều, đặc biệt là vitamin C. Phân tích thành phần sinh hoá cho thấy trong hạt đậu tương đang nảy mầm, ngoài hàm lượng vitamin C cao, còn có các thành phần khác như: vitamin PP, và nhiều chất khoáng khác như Ca, P, Fe v.v...Chính vì thành phần dinh dưỡng cao như vậy nên đậu tương có khả năng cung cấp năng lượng khá cao khoảng 4700 cal/kg (Nguyễn Danh Đông, 1982). Hiện nay, từ hạt đậu tương người ta đã chế biến ra đượ c trên 600 sản phẩm khác nhau, trong đ ó có hơn 300 loại làm thực phẩm được chế biến bằng cả phương pháp cổ truyền, thủ công và hiện đại dướ i dạng tươ i, khô và lên men vv... như làm giá, đậu phụ, tương, xì dầu vv... đến các sản phẩm cao cấp khác như cà phê đậu tương, bánh kẹo và thịt nhân tạo vv... Đậu tương còn là vị thuốc để chữ a bệnh, đặc biệt là đậu tương hạt đen, có tác dụng tốt cho tim, gan, thận, dạ dày và ruột. Đậu tương là thức ăn tốt cho những người bị bệnh đái đường, thấp khớp, thần kinh suy nhược và suy dinh dưỡng. Giá trị về mặt công nghiệp Đậu tương là nguyên liệu của nhiều ngành công nghiệp khác nhau như: chế biến cao su nhân tạo, sơn, mực in, xà phòng, chất d ẻo, tơ nhân tạo, chất đốt lỏng, dầu bôi trơn trong ngành hàng không, nhưng chủ yếu đậu tương được dùng để ép d ầu. Hiện nay trên thế giới đậu tương là cây đứng đầu về cung cấp nguyên liệu cho ép dầu, dầu đậu tương chiếm 50% tổng lượng dầu thực vật. Đặc điểm của dầu đậu tương: khô chậm, chỉ số iốt cao : 120- 127 ; ngưng tụ ở nhiệt độ : - 15 đến - 18oC. Từ dầu này người ta chế ra hàng trăm sản phẩm công nghiệp khác như: làm nến, xà phòng, ni lông v.v... Giá trị về mặt nông nghiệp Làm thức ăn cho gia súc: Đậu tương là nguồn thức ăn tốt cho gia súc 1 kg hạt đậu tương đương với 1,38 đơn vị thức ăn chăn nuôi. Toàn cây đậu tương (thân, lá, quả, hạt) có hàm lượng đạm khá cao cho nên các sản phẩm phụ như thân lá tươi có thể làm thức ăn cho gia súc rất tốt, hoặc nghiền khô làm thức ăn tổng hợp của gia súc. Sản phẩm phụ công nghiệp như khô dầu có thành phần dinh dưỡng khá cao: N: 6,2%, P2O5: 0,7%, K2O: 2,4%, vì thế làm thức ăn cho gia súc rất tốt (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Cải tạo đất: Đậu tương là cây luân canh cải tạo đất tốt. 1 ha trồng đậu tương nếu sinh trưởng phát triển tốt để lại trong đất từ 30-60 kg N (Phạm Gia Thiều, 2000). Trong hệ thống luân canh, nếu bố trí cây đậu tương vào cơ cấu cây trồng hợp lý sẽ có tác dụng tốt đối với cây trồng sau, góp phần tăng năng suất cả hệ thống cây trồng mà giảm chi phí cho việc bón N. Thân lá đậu tương dùng bón ruộng thay phân hữu cơ rất tốt bởi hàm lượng N trong thân chiếm 0,05%, trong lá: 0,19% (Nguyễn Danh Đông, 1982). 2. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT ĐẬU TƯƠNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ TRONG NƯỚC 2.1. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới Đậu tương là cây trồng lấy hạt, cây có dầu quan trọng bậc nhất trên thế giới, đứng hàng thứ 4 sau cây lúa mì, lúa nước và ngô. Do khả n ăng thích ứng rộng nên nó đã được trồng ở khắp năm châu lụ c, nh ưng tập trung nhiều nhất ở châu Mỹ trên 70%, tiếp đến là châu Á. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới trong những năm gần đây được thê hiện trong bảng Số liệu ở bảng 1.1 cho thấy diện tích gieo trồng và sản lượng đậu tương trên thế giới tăng rất nhanh trong vòng 5 năm qua. Hàng năm trên thế giớ i trồng khoảng hơn 91 triệu ha với nang suất bình quân khá cao 22-23 tạ!ha đã tạo ra một sản lượng đậu tương gấp h ơn 2 lần so v ới 20 năm về trước. Các nước trồng đậu tươ ng đứng hàng đầu trên thế giới về diện tích gieo trồng và sản lượng là Mỹ, Braxin, Achentina và Trung Quốc (bảng l.2) 2.2. Tình hình sản xuất đậu tương ở trong nước Mộ t số tài liệu cho rằng cây đậu tương được đưa vào trồng nước ta từ thời vua Hùng và xác định rằng nhân dân ta trồng cây đậu tương trước cây đậu xanh và cây đậu đen (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Ngày nay đậu tương đã trở nên quen thuộc với nhân dân ta. Các món ăn chế từ đậu tương trở thành những món ăn phổ biến thường ngày. Tuy nhiên đậu tương trồng ở nước ta chủ yếu là sử dụng làm th ực phẩm mang tính tự cung tự cấp. Trong những năm gần đây, cây đậu tương đã phát triển khá nhanh cả về diện tích và n ăng suất góp phần tạo ra mặt hàng tiêu dùng nộ i địa quan trọng. Tình hình sản xuất đậu tương trong nước mấy năm gần đây được trình bày trong bảng 1.3. Về mặt diện tích: Diện tích gieo trồng đậu tương của nước ta mớ i chiếm tỉ lệ nhỏ trong tổng diện tích gieo trồng (khoảng l,5-l,6%). Xét về tốc độ thì tăng rất nhanh nếu lấy năm 1980 làm mốc thì đến năm 2004 diện tích đã tăng gấp 3,6 lần. Về năng su ất: Năng su ất đậu tương bình quân của nướ c ta rất thấp chỉ đạt kho ảng trên 50% so với năng suất bình quân trên thế giớ i. Tuy nhiên, nhờ những nỗ lực rất lớn của các nhà khoa học trong công tác nghiên cứu chọn tạo giống và các biện pháp canh tác, năng suất đậu tương trong 5 năm gần đây đã có mộ t bước nhảy vọt quân trọng, năng suất tăng 1,8 lần so với năm 1980 (Trần Đình Long và Andrew, 2001). Hiện nay, cả nước đ ã hình thành 6 vùng sản xuất đậu tương: vùng Đông Nam bộ có diện tích lớ n nhất (26,2% diện tích đậu tương cả n ước), miền núi Bắc bộ 24,7%, đồng bằng sông Hồng 17,5%, đồng bằng sông Cửu Long 12,4% (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Tổng diện tích 4 vùng này chiếm 80% diện tích trồng đậu tương cả nước, còn lại là đồng bằng ven biển miền Trung và Tây Nguyên. Đậu tương được trồng ở vụ xuân chiếm 14,2% diện tích, vụ hè là 2,68%, vụ hè thu 31,3%, vụ thu đông 22,1% và vụ đông xuân 29,7% (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Tuỳ theo điều kiện sinh thái của từng vùng mà đậu tương được gieo trồng trong các v ụ chính khác nhau. Ví dụ ở các tỉnh miền núi phía Bắc đậu tương được gieo trồng chính trong vụ hè thu, những năm gần đây đậu tương cũng được phát triển mạnh trong vụ xuân. Về sản lượng, vùng đồng bằng sông Hồng, Đ ông Nam bộ và đồng bằng sông Cửu Long chiếm hơn 60% sản lượng đậu tương cả nước. Đặc biệt vùng Đồng bằng sông Cửu Long chỉ chiếm kho ảng 12% diện tích nhưng năng suất bình quân cao nhất cả nước đạt trên 20 tạ/ha (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Hiện nay cùng với nh ịp độ tăng dân số và việc thay đổi tập quán tiêu dùng dầu thực vật thay mỡ động vật, thì nhu cầu d ầu thực v ật đặc biệt là dầu đậu tương sẽ tăng lên, như vậy sẽ tạo ra một cơ hội rất lớn cho việc phát triển sản xuất đậu tương trong nước. 3. NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI 3.1. Nguồn gốc Đậu tương là một trong những lo ại cây trồng mà loài người đã biết sử dụng và trồng trọt từ lâu đời, vì vậy nguồn gố c của cây đậu tương cũng sớm được xác minh. Những bằng chứ ng về lịch sử, địa lý và khảo cổ học đều công nhận rằng đậu tương có nguyên sản ở châu Á và có nguồn gốc từ Trung Quốc. Cây đậu tương được thuần hoá ở Trung Quốc qua nhiều triều đại tiền phong kiến và được đưa vào trồng trọt và khảo sát có thể trong triều đại Shang (n ăm 1700-1100 B.C) trước công nguyên. Những thông tin về nguồn gốc đậu tương được trình bày chi tiết trong tài liệu của trong Ngô Thế Dân và cs (1999). 3.2. Phân loại Đậu tương thuộc chi Glycine, họ đậu Leguminosae, họ phụ cánh bướm Papilionoideae và bộ Phaseoleae. Đậu tương có tên khoa học là Glycine Max (L) Merr. Do xuất phát từ những yêu cầu, căn cứ và tiêu chí phân loại khác nhau nên cũng có nhiều cách phân loại khác nhau. Nhưng đến nay, hệ thống phân loại căn cứ vào đặc điểm về hình thái, phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể được nhiều người sử dụng. Hệ thống phân loại căn cứ vào đặc điểm về hình thái, sự phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể do Hymowit và Newell (1984) xây dựng. Theo hệ thống này ngoài chi Glycine còn có thêm chi phụ Soja. Chi Glycine đượ c chia ra thành 7 loài hoang dại lâu năm, và chi phụ Soja được chia ra làm 2 loài: loài đậu tương trồng Gtycine (L) Merr và loài hoang dại hàng năm G. Soja Sieb và Zucc (bảng 1.4). Chương II ĐẶC TÍNH SINH VẬT HỌC CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG 1. ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC 1.1. Rễ Rễ cây đậu tương khác với rễ cây hoà thảo là có rễ chính và rễ phụ. Rễ chính có th ể ăn sâu 30-50cm và có thể trên 1m. Trên rễ chính mọc ra nhiều rễ phụ, rễ phụ cấp 2, cấp 3 tập trung nhiều ở tầng đất 7-8 cm rộng 30-40 cm2 (Nguyễn Danh Đ ông, 1982). Trên rễ chính và rễ phụ có nhiều nố t sần. Bộ rễ phân bố nông sâu, rộng hẹp, số lượng nốt sần ít hay nhiều phụ thuộc vào giống, đất đai, khí hậu và kỹ thuật trồng. Quá trình phát triển của bộ rễ có thể phân ra làm 2 thời kỳ: Thời kỳ thứ nhất: Phát triển lớp rễ đầu tiên, thời kỳ này rễ cái và rễ phụ đầu tiên phát triển mạnh kéo dài ra và sinh nhiều rễ con. Thời kỳ này thường kéo dài từ 30-40 ngày sau mọc. Thời k ỳ thứ hai: Lớp rễ đầu tiên phát triển ch ậm dần, rễ con không nhú ra nữa th ậm chí có mộ t số rễ con khô đi. Lúc này gốc thân gần cổ rễ các rễ phụ nhỏ kéo dài ra và phát triển cho tới khi gần thu hoạch. Số lượng có thể 30-40 rễ phụ ăn ở phía gần mặt đất. Lớp rễ này có nhiệm vụ cung cấp đấy đủ chất dinh dưỡng cho sự phát triển của thân, lá và làm quả. Trong kỹ thuật trồng nên chú ý thời kỳ này, cần vun đất sao cho lớp rễ này phát triển mạnh. Một đặc điểm h ết sức quan trọng cần lưu ý là trên bộ rễ của cây đậu tương có rất nhiều nốt sần. Đó là các u bướu nhỏ bám vào các rễ. N ốt sần là kết quả cộng sinh của một số lo ại vi sinh vật có tên khoa học là Rhizobium Japonicum với rễ cây đậu tương. Trong một nốt sần có khoảng 3 -4 tỷ vi sinh vật, mà ta ch ỉ có thể nhìn thấy chúng qua kính hiển vi phóng đại 600 - 1000 lần (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Vi sinh vật thường có dạng hình cầu hoặc hình que. * Đặc điểm của nốt sần Nốt sần ở rễ đậu tương thường tập trung ở tầng đất 0-20cm, từ 20-30cm nốt sần ít dần và nếu sâu hơn nữa thì có ít hoặc không có. Nốt sần đóng vai trò chính trong quá trình cố định đạm khí trời cung cấp cho cây. Lượng đạm cung cấp cho cây khá lớn khoảng 30-60 kg/ha (Nguyễn Danh Đông, 1982). Nốt sần có thể dài lcm, đường kính 5 -6 mm, mới hình thành có màu trắng sữa, khi tốt nhất có màu hồng (màu globulin có cấu tạo gần giống Hemoglobin trong máu có Fe). * Quá trình hình thành của nốt sần Trong đất luôn luôn có nhiều loại vi sinh v ật thường tập trung xung quanh bộ rễ (để sử dụ ng các chất thải ra làm thức ăn), mặt khác xung quanh rễ do canh tác tạo điều kiện đất đai thuận lợi cho vi sinh vật phát triển. Có loại cộng sinh, có loại hoại sinh, ký sinh trong đó có loại có lợi có loại có hại với rễ. Cây họ đậu đều tiết ra các chất như gluxit, đườ ng galacto v.v.. đã hấp dẫn các loại vi sinh vật trong đó có vi sinh vật nốt sần. Có nhiều quan điểm khác nhau về quá trình xâm nhập của vi sinh vật nốt sần vào rễ cây họ đậu. Có quan đ iểm cho rằng khi sống vi khuẩn Rhirobium Japonicum tiết ra chất axit andol 3 axêtic. Khi vi khu ẩn tiếp xúc với lông hút dưới tác dụng củ a axit làm cho điểm đó trên lông hút khô cong lên, tạo nên khe hở làm cho vi sinh vật đi sâu vào lông hút. Quan điểm khác l ại cho rằng vi sinh vật tiết ra men xelluoza phân huỷ tế bào lông hút để đ i vào lông hút. Khi đi vào đầu lông hút vi sinh vật tiết ra chất nhầy, từ tổ chức biểu bì của đầu lông hút tạo thành tuyến xâm nh ập hình dải. Sau một thời gian xâm nhập vào tế bào biểu bì, vào nội bì và sinh sản tại đó. Vi khuẩn chiết ra chất kích thích làm cho tế bào phân chia không bình thường và hình thành nốt sần. Nốt sần phát triển đến một giai đoạn nhất định thì cố định đạm. Bản thân nốt sần hút N còn vi sinh vật như mộ t ch ất xúc tác. Khi cây già vi sinh vật đi ra ngoài. Quá trình hình thành nốt sần kéo dài 16-21 ngày. Trường h ợp bình thường nốt sần bắt đầu xuất hiện sau mọc 14-15 ngày, phát triển nhiều và mạnh nhất vào lúc đậu tương ra hoa và làm quả tập trung nhiều nhất ở lớp rễ thứ nhất. Số lượng nốt sần nhiều hay ừ phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện đất trồng, các chất dinh dưỡng đối với đậu tương. Trồng đậu tương trên đất đã trồng đậu tương, thì nốt sần hình thành sớm h ơn và nhiều hơn. Đất chua quá hoặc kiềm quá nốt sần hình thành kém. pH thích hợp cho sự hình thành của nốt sần là 6-7, vì v ậy việc lựa chọn đất trồng đậu tương thích hợp rất quan trọng. Điều kiện dinh d ưỡng cũng ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển của nốt sần. Nhìn chung bón đầy đủ NPK thì nốt sần phát triển mạnh, bón P2O5 Có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nốt sần, còn hiệu quả kali không rõ lắm (Trần V ăn Điền, 2001). Bón đạm không thích hợp ức chế sự hình thành và phát triển của nốt sần. Quan hệ giữa vi sinh vật nốt sần với cây đậu tương là mối quan hệ cộ ng sinh: cây cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn hoạt động, ngược lại vi khuẩn lại tổng hợp nitơ tự do của không khí chuyển sang dạng đạm hữu cơ cây có thể sử dụng được. Cây đậu tương cung cấp càng nhiều chất dinh dưỡng cho vi sinh vật ho ạt động thì vi sinh vật càng phát triển và tích luỹ đạm được càng nhiều cho cây làm cho cây sinh trưởng và phát triển tốt. 1.2. Thân • Hình thái và màu sắc của thân Thân cây đậu tương thuộc thân thảo, có hình tròn, trên thân có nhiều lông nhỏ. Thân khi còn non có màu xanh hoặc màu tím khi về già chuyển sang màu nâu nhạt, màu sắc của thân khi còn non có liên quan chặt chẽ với màu sắc của hoa sau này. Nếu thân lúc còn non màu xanh thì hoa màu trắng và nếu khi còn non thân có màu tím thì hoa có màu tím đỏ. Thân có trung bình 14-15 lóng, các lóng ở phía d ưới thườ ng ngắn, các lóng ở phía trên thường dài (vì những lóng phía trên phát triển từ ngày 35-40 trở đi vào lúc cây đang sinh trưởng nhanh nên lóng thường dài). Tuỳ theo giống và thờ i vụ gieo mà chiều dài lóng có sự khác nhau thường biến động từ 3 - 10 cm. Cây đậu tương trong vụ hè thường có lóng dài hơn vụ xuân và vụ đông. Chiều dài của lóng góp phần quyết định chiều cao củ a thân. Thân cây đậu tương thường cao từ 0,3 m - 1,0 m. Giống đậu tương dại cao 2-3 m. Những giống thân nhỏ lóng dài dễ bị đổ hay mọc bò thường làm thức ăn cho gia súc. Những giống thân to thường là thân đứng và có nhiều hạt và chống được gió bão. Toàn thân có một lớp lông tơ ngắn, mọc dày bao phủ từ gốc lên đến ngọn, đến cả cuống lá. Thự c tế cũng có giống không có lông tơ. Những giống có mật độ lông tơ dày, màu sẫm có sức kháng bệnh, chịu hạn và chịu rét khoẻ. Ngược lại những giống không có lông tơ thường sinh trưởng không bình thường, sức ch ống chịu kém. Thân có lông tơ nhiều ít dài ngắn, dày thưa là một đặc điểm phân biệt giữa các giống với nhau. • Tập tính sinh trưởng của thân Căn cứ vào tập tính sinh trưởng và đặc điểm của thân người ta chia ra làm 4 loại: Loại mọc thẳng: thân cứng, đường kính thân lớn, thân không cao lắm, đốt ngắn, quả nhiều tập trung thường là giống ra hoa hữu hạn. Loại bò: thân chính phân cành rất nhỏ, mềm, phủ trên mặt đất thành đám dây, thân rất dài, đốt dài, quả nhỏ phân tán. Loại nửa bò: là loại trung gian giữa 2 loại mọc thẳng và mọc bò trên. Loại mọc leo: thân nhỏ rất dài, mọc bò dưới đất hoặc leo lên giá thể khác. Tập tính phân cành của thân Thân đậu tương có khả năng phân cành ngay từ nách lá đơn hoặc kép. Những cành trên thân chính phân ra gọi là cành cấp 1, trên cành cấp 1 có thể phân ra cành cấp 2. Số lượng cành trên một cây nhiều hay ít thay đổi theo giống, thời vụ, mật độ gieo trồng và đ iều kiện canh tác. Trung bình trên 1 cây thường có 2-5 cành, có một số giống trong điều kiện sinh trưởng tốt có thể có trên 10 cành. Thường sau mọc kho ảng 20-25 ngày thì cây đậu tương bắt đầu phân cành. V ị trí phân cành phù hợp là cao trên 15cm, nếu thấp quá không có lợi cho việc cơ giới hoá. Giống đậu tương có góc độ phân cành càng hẹp thì càng tốt cho việc tăng mật độ. Căn cứ vào tập tính sinh trưởng của thân cành và đặc điểm ra hoa người ta chia các giống đậu tương ra làm 2 loại: Sinh trưởng hữu hạn: khi ngọn thân hoặc ngọn cành đã ra hoa, thì không tiếp tục sinh trưởng nữa hay cành không cao lên nữa, loại này thường trồng lấy hạt. Sinh trưởng vô hạn: khi đậu tương ra hoa kết quả và cả khi sắp chín thân cành vẫn tiếp tục sinh trưởng, thường là loại mọc bò được trồng làm thức ăn cho gia súc. Quá trình phát triển của thân: Từ lúc mọc đến khi cây có 5 lá thật (3 lá kép) khoảng 25-30 ngày sau khi gieo, thân sinh trưởng với tốc độ bình thường. Khi cây đã có 6-7 lá thật (4-5 lá kép) thân bắt đầu phát triển mạnh, tốc độ mạnh nhất vào lúc ra hoa rộ. Sự khác biệt của cây đậu tương với cây trồng khác là khi cây ra hoa rộ lại là lúc thân cành phát triển mạnh nhất. Đây là giai đoạn 2 quá trình sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực cạnh tranh nhau d ẫn đến kh ủng hoảng thiếu dinh dưỡng, cho nên cần phải cung cấp đầy đủ dinh dưỡng trước khi vào thời kỳ này và tạo điều kiện cho bộ rễ phát triển thuận lợi. Trong kỹ thuật chăm sóc ta phải xới vun kết hợp với bón thúc phân cho đậu tương vào giai đoạn 3-5 lá kép, lúc cây có đầy đủ hoa thì sinh trưởng chậm dần rồi dừng hẳn. 1.3. Lá Cây đậu tương có 3 loại lá: Lá mầm (lá tử diệp): Lá mầm mới mọc có màu vàng hay xanh lục, khi tiếp xúc với ánh sáng thì chuyển sang màu xanh. Hạt giống to thì lá mầm chứa nhiều dinh dưỡng nuôi cây mầm, khi hết chất dinh dưỡng lá mầm khô héo đi, cho nên trong kỹ thuật trồng đậu tương nên làm đất tơi nhỏ và chọn hạt to cây sẽ mọc khoẻ, sinh trưởng tốt. Lá nguyên (lá đơn): Lá nguyên xu ất hiện sau khi cây mọc từ 2-3 ngày và mọc phía trên lá mầm. Lá đơn mọc đối xứng nhau. Lá đơn to màu xanh bóng là biểu hiện cây sinh trưởng tốt. Lá đơn to xanh đậm biểu hiện củ a một giống có khả năng chịu rét. Lá đơn nhọn gợn sóng là biểu hiện cây sinh trưởng không bình thường. Lá kép: Mỗi lá kép có 3 lá chét, có khi 4-5 lá chét. Lá kép mọ c-so le, lá kép thường có màu xanh tươi khi già biến thành màu vàng nâu. Cũng có giống khi quả chín lá vẫn giữ được màu xanh, những giống này thích hợp trồng làm thức ăn gia súc. Phần lớn trên lá có nhiều lông tơ . Lá có nhiều hình dạng khác nhau tuỳ theo giống, những giống lá nhỏ và dài chịu hạn khoẻ nhưng th ường cho năng suất thấp. Những giống lá to chống ch ịu hạn kém nhưng thường cho năng suất cao hơn. Nếu 2 lá kép đầu to và dày thường biểu hiện giống có khả năng chố ng ch ịu rét. Số lượng lá kép nhiều hay ít, diện tích lá to hay nhỏ chi phối rất lớn đến năng suất và phụ thuộc vào thời vụ gieo trồng. Các lá nằm cạnh chùm hoa nào giữ vai trò chủ chủ yếu cung cấp dinh dưỡng cho chùm hoa ấy. Nếu vì điều kiện nào đó làm cho lá bị úa vàng thì quả ở vị trí đó thường bị rụng hoặc lép. Các nhà chọn giống đậu tương đưa ra cơ sở để nâng cao năng suất đậu tương là tăng cường quá trình quang hợp và muốn quang hợp với hiệu quả cao thì phải chọn những cây có bộ lá nhỏ, dày, thế lá đứng và lá có dạng hình trứng. Số lá nhiều to khoẻ nhất vào thờ i kỳ đang ra hoa rộ. Khi phiến lá phát triển to, rộng, mỏng, phẳng, có màu xanh tươi là biểu hiện cây sinh trưởng khoẻ có khả năng cho năng suất cao. 1.4. Hoa • Hình thái và cấu tạo Hoa đậu tươ ng nhỏ, không hương vị, thuộc loại cánh bướ m. Màu sắc của hoa thay đổi tuỳ theo giống và thường có màu tím, tím nhạt hoặc trắng. Đa phần các giống có hoa màu tím và tím nhạt. Các giống đậu tương có hoa màu trắng thường có tỷ lệ dầu cao hơn các giống màu tím. Hoa phát sinh ở nách lá, đầu cành và đầu thân. Hoa mọc thành từng chùm, mỗi chùm có từ 1-10 hoa và th ường có 3-5 hoa. Hoa đậu tương ra nhiều nhưng tỷ lệ rụng rất cao khoảng 30% có khi lên tới 80%. Hoa đậu tương thuộc loại hoa đồng chu lưỡng tính trong hoa có nhị và nhụy, mỗi hoa gồm 5 lá đài, 5 cánh hoa có 10 nhị và 1 nhụy. Đài hoa có màu xanh, nhiều bông. Cánh hoa: Một cánh to gọi là cánh cờ, 2 cánh bướm và 2 cánh thìa: Nhị đực: 9 nhị đực cuốn thành ống ôm lấy vòi nhuỵ cái và 1 nhị riêng lẻ. Nhụy cái: Bầu thượng, tử phòng một ngăn có 1-4 tâm bì (noãn) nên thường quả đậu tương có 2-3 hạt. Các cánh hoa vươn ra khỏi lá đài từ ngày hôm trước và việc thụ phấn x ẩy ra vào sáng ngày hôm sau lúc 8-9 giờ sáng trước khi nụ hoặc hoa chưa nở hoàn toàn. Mùa hè hoa thường nở sớm hơn mùa đông và thờ i gian nở hoa rất ngắn sáng nở chiều tàn. Hoa đậu tương thường thụ phấn trướ c khi hoa nở và là cây tự thụ phấn, tỷ lệ giao phấn rất thấp chiếm trung bình 0,5 - 1% (Ngô Thế Dân và cs, 1999). • Đặc điểm của sự nở hoa đậu tương Thời gian bắt đầu ra hoa sớm hay muộn, dài hay ngắn tuỳ thu ộc vào giống và thời tiết khác nhau. Giống chín sớ m sau mọc trên dưới 30 ngày đã ra hoa và giống chín muộn 45-50 ngày mới ra hoa. Thời gian ra hoa dài hay ngắn theo giống và theo thời vụ. Có những giống thời gian ra hoa chỉ kéo dài 10-15 ngày. Kết quả nghiên cứu cho thấy thời kỳ hoa rộ thường từ ngày thứ 5 đến ngày thứ 10 sau khi hoa bắt đầu nở. Hoa trong đợt rộ mớ i tạo quả nhiều, còn trước và sau đợt hoa rộ thì tỷ lệ đậu quả thấp. Điều kiện thích hợp cho sự nở hoa là ở nhiệt độ 25-28oC, ẩm độ không khí 75-80%, ẩm độ đất 70-80%. Căn cứ vào phương thức ra hoa người ta chia các giống đậu tương làm 2 nhóm: Nhóm ra hoa hữu hạn: Thuộc những giống sinh trưởng hữu hạn, hướng ra hoa theo trình tự từ trên xuống dưới và từ ngoài vào trong. Những giống này thường cây thấp ra hoa tập trung, quả và hạt đồng đều. Nhóm ra hoa vô hạn: Thuộc những giống sinh trưởng vô hạn, có hướng ra hoa theo trình tự từ dưới lên trên và từ trong ra ngoài. Những giống này thường ra hoa rất phân tán, quả chín không tập trung và phẩm chất hạt không đồng đều. Trong thực tế, những giống hoa tập trung n ếu gặp điều kiện bất thuận, hoa sẽ rụng nhiều nên thất thu nặng. Còn những giống thời gian ra hoa dài tuy quả chín không tập trung nhưng nếu bị rụng vào một đợt thì hoa sẽ ra tiếp đợt sau nên không thất thu nặng. Một hoa có từ 1800-6800 hạt phấn tuỳ theo giống khác nhau, giống hạt to thì có bao phấn to và nhiều hạt phấn. Hạt phấn thường hình tròn, số lượng và kích thước hạt ph ấn tuỳ giống khác nhau, giống hạt to thường có hạt phấn to và nhiều hơn so với giống có hạt nhỏ. Hạt phấn n ảy mầm tốt trong điều kiện nhiệt độ 18-23oC. Hạt phấn đậu tương được chia ra làm 2 loại: Loại có khả năng thụ tinh chiếm 87%, hạt phấn thường có màu sẫm, chất nguyên sinh dễ nhuộm màu, hạt phấn tròn đều và to. Loại không có khả năng thụ tinh chiếm khoảng 13%, thường nhỏ, màng mỏng và chất nguyên sinh không nhuộm màu. 1. 5. Quả và hạt Số quả biến động từ 2 đến 20 quả ở mỗ i chùm hoa và có thể đạt tới 400 quả trên một cây Một quả chứa từ 1 tới 5 hạt, nhưng hầu h ết các giống quả thường từ 2 đến 3 hạt. Quả đậu tương th ẳng hoặc hơi cong, có chiều dài từ 2 tới 7 cm ho ặc h ơn. Quả có màu sắc biến động từ vàng trắng tới vàng sẫm, nâu hoặc đen. Màu sắc qu ả phụ .thuộc vào sắc tố caroten, xanthophyll, màu sắc của lông, sự có mặt của các sắc tố antocyanin. Lúc quả non có màu xanh nhiều lông (có khả năng quang hợp do có diệp lục) khi chín có màu nâu. Hoa đậu tương ra nhiều nhưng tỷ lệ đậu quả thấp 20-30%. Ví dụ trong vụ xuân 1 cây có thể có 120 hoa nhưng chỉ đậu 30-40 quả là cao, trên một chùm 5-8 hoa chỉ đậu 2- 3 quả. Những đốt ở phía gốc thường quả ít hoặc không có quả, từ đốt thứ 5-6 trở lên tỷ lệ đậu quả cao và quả chắc nhiều. Trên cành thường từ đốt 2-3 trở lên mới có quả ch ắc, những quả trên đầu cành thường lép nhiều. Sau khi hoa nở được 2 ngày thì cánh hoa héo và rụng, ngày thứ 3 đến ngày thứ 5 sau hoa nở đã hình thành quả và 7 -8 ngày sau là thấy nhân quả xuất hiện. Trong 18 ngày đầu quả lớn rất nhanh sau đó chậm dần, vỏ dày lên và chuyển từ màu xanh sang màu vàng. Hạt lớn nhanh trong vòng 30-35 ngày sau khi hình thành quả. Hạt có nhiều hình dạng khác nhau: Hình tròn, hình bầu d ục, tròn dẹt vv... Giống có màu vàng giá trị th ương phẩm cao. Trong hạt, phôi thường chiếm 2%, 2 lá tử điệp chiếm 90% và vỏ hạt 8% tổng khối lượng h ạt. Hạt to nhỏ khác nhau tuỳ theo giống, khối lượng một nghìn hạt (M1000 hạt) thay đổi từ 20-400g trung bình từ l00g-200g. Rốn hạt của các giống khác nhau thì có màu sắc và hình dạng khác nhau, đây là một biểu hiện đặc trưng của các giống. 2. CÁC THỜI KỲ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương tạm phân ra làm 2 giai đoạn chính: 2.1. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng 2.1.1. Thời kỳ nảy mầm Giai đoạn này được tính từ khi gieo hạt giống xuống đất, hạt hút ẩm trương lên, rễ mọ c ra, thân vươn lên đội hai lá mầm lên khỏ i mặt đất, lá mầ m xoè ra. Thời kỳ này 2 lá nguyên bắt đầu mọc đối xứng trên v ị trí 2 lá mầm, thân mầm tiếp tục phát triển thành thân chính. Nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưở ng và phát triển của cây đậu tương yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ và oxy. Nước: Hạt đậu tương hút nhiều nước hơn so với các cây trồng khác. Hạt phải hút một lượng nước trên 50% trong lượng hạt thì hạt mới nảy mầm, trong khi đó các cây trồng khác như lúa chỉ hút 26%; ngô 44% v.v... Nhiệt độ: Quá trình nảy mầm rất mẫn cảm đối với nhiệt độ. Nhiệt độ từ 15-30oC là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương. Trong khoảng nhiệt độ này, chỉ sau gieo 3-7 ngày là hạt đã nảy mầm. Nếu nhiệt độ nhỏ hơn 10oC hạt nảy mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc. Nếu cao trên 30oC hạt nảy mầm nhanh nhưng mầm yếu. Hàm lượng O2: có liên quan tới ẩm độ đất, nếu ẩm độ đất trên 90% thì không đủ O2 để hạt nảy mầm. Khi có đủ nước, oxy, nhiệt độ thì hạt sẽ hút nước trương lên, các men prôteinaza, amyloaza v.v... chứa trong hạt bắt đầu hoạt động chuyển các chất dự trữ ở dạng phức tạp sang đơn giản về nuôi phôi và hình thành bộ phận mới. Trong kỹ thuật cần chú ý: Bảo quản hạt giống tốt đảm bảo ẩm độ hạt dưới 10% và làm đất phải nhỏ để hạt dễ hút nước và hút được nhanh và đảm bảo tơ i xốp để đủ O2. Trong sản xuất vụ xuân có khí 10-12 ngày mới mọc còn vụ hè thu 4-5 ngày đã mọc. 2.1.2. Thời kỳ phân cành và sinh trưởng thân lá Thời kỳ này được tính từ khi cây có 1- 2 lá kép và căn bản k ết thúc lúc bắt đầu nở hoa. Tốc độ sinh trưởng thân lá trong thời gian đầu củ a thời kỳ này tương đối chậm chỉ tớ i khi bắt đầu xuất hiện lớp rễ thứ 2 và sắp ra nụ ra hoa mới bắt đầu tăng nhanh. Đây là thời kỳ mầm hoa bắt đầu phân hoá. Thời kỳ này rất quan trọng, chỉ trên cơ sở thân lá sinh trưởng tốt, cành phát triển nhiều, sinh trưởng nhanh thì mầm hoa mới phân hoá được nhiều Nh ưng nếu thân lá sinh trưởng quá mạnh lại ức chế mầm hoa phân hoá chậm lại. Thời kỳ này nốt sần b ắt đầu được hình thành. Sau mọc được khoảng 15 ngày cây có lá kép đầu tiên thì nố t sần được hình thành và khả năng cố định N dần dần được tăng lên. Điều kiện ngoại cảnh thích hợp cho th ời kỳ này là nhiệt độ: 22-25oC, ẩm độ đất: 70-80% và yêu cầu ánh sáng đầy đủ để cây sinh trưởng và phát triển khỏe. Có thể nói đây là thời kỳ mấu ch ốt để có cây đậu tương thân to, đốt ngắn, rễ ăn sâu và mầm hoa nhiều Trong kỹ thuật cần chú ý: + Phải bón lót đủ phân và vun xới sớ m để bộ rễ phát triể n thuận lợ i. Để tạo điều kiện cho nốt sần phát triển tốt nên bón đủ lân, kali và một số loại phân vi lượng như Mo, Bo, Mg vv... + Nếu mật độ cây dày quá phải tỉa sớm và làm cỏ kịp thờ i để các lá phía dưới có đủ ánh sáng. Cần phải điều tiết sự sinh trưởng của cây không cho sinh trưởng sinh dưỡ ng quá mạnh, nhưng cây cũng ph ải tích luỹ được nhiều chất hữu cơ để chuẩn bị cho việc hình thành các cơ quan sinh sản về sau. Thực tế thì vu.xuân và vụ đông cần tạo điều kiện cây sinh trưởng tốt và có diện tích lá lớn. Vụ hè và xuân muộn và vụ 1 ở Nam Bộ cần ức chế sự sinh trưởng sinh dưỡng. 2.2. Thời kỳ sinh trưởng sinh thực Sau giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, cây chuyển sang giai đoạn sinh thực. Trong giai đoạn này, những nụ ở nách lá chính phát triển thành những chùm hoa. Đối v ới giống có tập tính sinh trưởng vô hạn, cây vẫn tiếp tục sinh trưởng sinh dưỡng hầu như trong suố t vụ trồng. Số quả thường thưa và phân bố đều ở tất cả các cành, về phía ngọn thân quả thường ít h ơn. Đôi khi trên ngọn thân có chùm hoa ngọn, nhưng thực tế nó là chùm hoa nách tập trung ở trên ngọn thân. Đối với giống có tập tính sinh trưởng hữu hạn, cây ngừng sinh trưởng khi ra hoa. Loại này có cả chùm hoa ngọn và nách, quả phân bố đều dọc theo thân và phía trên ngọn. 2.2.1. Sự phát triển của hoa Các bộ phận của hoa hình thành như sau: trước tiên là vòi đài, trong đ ó có cánh đài phía trước hình thành đầu tiên sau đó là 2 cánh đài bên và cuối cùng là 2 cánh sau. Sau khi đài hoa hình thành, tiếp đến là tràng hoa. Ở tràng hoa có 2 cánh thìa hình thành trước sau đó đến 2 cánh bên cạnh và cuối cùng là cánh cờ, mầm cánh hoa phát triển chậm và chẳng bao lâu nhụy vượ t lên. Đầu tiên, vòng ngoài gồm 5 nhị hoa xuất hiện, nằm ngay phía trong mầm cánh hoa và xen kẽ với chúng. Trướ c khi nhị cuối cùng của vòng 1 xuất hiện, nhị vòng 2 xuất hiện vào phía trong và xen kẽ với vòng 1 . Do sự sinh trưởng củ a những mô bên dưới, 2 vòng nhị liên kết vớ i nhau rất nhanh thành 1 vòng bao gồm 9 nhị. Các nhị ra trước xen kẽ với nhị ra sau bao quanh nhụy đang phát triển. Chiếc nh ị tự do là cái xuất hiện sau cùng, nằm giữa cánh hoa cờ và đường nối của phần bụng của nhụy. Mầm nhụy xuất hiện cùng lúc với sự hình thành vòng 2 của nhị và lúc đầu có dạng hình ch ữ U. Đường nối chỗ mở của chữ U (hoặc phần bụng) quay về phía sau của hoa. Tất cả các bộ phận của hoa phát tri ển nhanh từ cánh hoa cho tới khi bao phấn phát triển hoàn chỉnh. Bó nhị, nhị tự do và vòi nhụy phát triển với tố c độ như nhau. Vì vậy, khi bao phấn trưởng thành thì bao phấn đã bao quanh nhụy. Lúc này cánh hoa phát triển rất nhanh, vượt ra khỏi đài hoa, nhị và nhụy để lộ ra khi hoa nở. Trước khi mép của nhụy nối với nhau, có từ 2 tới 4 mầm noãn đượ c sinh ra một cách xen k ẽ và phát triển đồ ng thời cùng một lúc trên giá noãn. Noãn có hình cong và với đầu lỗ hướng về nhụy. Khoảng 10 ngày trước khi hoa nở, tuyến mật xuất hiện như một vành mô nằm giữa đáy của nhị và nhụy. 2.2.2. Nhị hoa, sự hình thành và phát triển của hạt phấn Mầm của vòng nh ị hoa đầu tiên xuất hiện ngay sau khi hình thành mầm cánh hoa và tiếp ngay sau đó là mầm của vòng nhị thứ hai. Các bước phát triển của 2 vòng nhị nh ư nhau. Mỗi mầm nh ị có chứa một khối tế bào tươ ng đối đồng đều, được bao quanh bởi lớ p vỏ phân sinh ngọn. Khi nh ị phát triển, trên đầu của nó hình thành một bao phấn xẻ bốn thuỳ và một sợi ngắn. Mỗi thuỳ bao phấn bao gồm phần giữa là nguyên bào phân tử (sinh bào tử đầu tiên) và bên ngoài là 4 đến 6 lớp tế bào được sinh ra bởi sự phân chia của v ỏ phân sinh ngọn. Về sau, những lớp này sinh ra biểu bì, vách trong bao phấn gọi là lớp nách và tầng nuôi. Về phía giữa bao phấn, nguyên bào phân tử được bao quanh bởi các mô và trong đó có một bó nhị, ở một bao phấn những nguyên bào tử sinh ra từ 25 tới 50 tế bào mẹ hạt phấn sắp xếp thành 2 tới 3 cột. M ỗi tế bào mẹ hạt phấn sinh ra một lớp vỏ bao quanh nằm giữa v ỏ tế bào và vỏ nguyên sinh chất. Tế bào tầng nuôi có một nhân hoặc mộ t và hai nhân. Khi tế bào mẹ hạt ph ấn bắt đầu phân bào giảm nhiễm, tế bào tầng nuôi nới rộng ra và có màu sẫm. Màng trong của nó bắt đầu rố i lo ạn và đến cu ối của giai đ oạn hình thành hạt phấn, chỉ có màng ngoài của nó tồn tại. Sau đó chất nguyên sinh được bao quanh bởi một màng nguyên sinh. Tầng nuôi trưởng thành không bào nhiều hơn, với chất nhiễm sắc lan toả và nhân của nó thường xẻ thuỳ. Màng nguyên sinh vẫn nguyên vẹn cho tới khi bao phấn mở mặc dù hầu hết tế bào tầng nuôi đã bị thoái hoá. Những tế bào của 2 lớp vách.phía trong cũng bị rối loạn và xẹp xu ống. Lớp tế bào ngay phía dưới biểu bì bắt đầu kéo dài ra và trở thành vách trong bao phấn. Trong quá trình phân bào giảm nhiễm củ a tế bào mẹ hạt ph ấn, nhân co lại, mỗi tế bào mẹ h ạt phấn trải qua 2 lần phân chia và tạo thành 4 tế bào đơn bội (4 h ạt phấn hoặc bào tử đực). Bào tử đực trải qua 2 lần phân bào nữa tạo thành thể giao tử đực. Trong quá trình phát triển hạt phấn, 2 lớp vách của bao phấn bị vỡ nát. Tường vách trong bao phấn phát triển hình thành hình chữ U. Vách trong phát triển tốt ở vỏ ngoài của bao phấn nhưng không phát triển ở đường ngăn giữa túi phấn của bao phấn. Khi hạt phấn trưởng thành, bức ngăn sẽ tách bao phấn ra làm hai. 2.2.3. Sự phát triển của noãn Noãn ở đậu tương có 2 lớp vỏ. Noãn và bao phôi, cả hai đều cong về phía sau. Ban đầu nhiều nhất có 4 noãn xu ất hiện như khối mô nhỏ trên giá noãn. Những tế bào của mâm noãn có kích thước như nhau và được che phủ bở i 1 lớp v ỏ phân sinh kho ảng từ 1 đến 2 ngày sau khi noãn hình thành, mộ t số nguyên bào tử ở dưới vỏ trở nên to hơn so v ới những tế bào bên cạnh và có chất nguyên sinh cho màu thẫm hơn. Chẳng bao lâu, một trong những nguyên bào tử đó vượt hẳn kích thước của những nguyên bào tử khác Và trở thành tế bào mẹ của bào tử cái. Những tế bào bên cạnh dần dần bé lại và trở về kích thước bình thường nh ư những tế bào khác ở trong noãn non. Sự phân chia tế bào ở vùng v ỏ dưới sinh ra 2 lớp phôi tâm (nucellus) nằm giữa tế bào mẹ bào tử cái và biểu bì của noãn. Tế bào mẹ bào tử cái trải qua phân bào giảm nhiễm tạo thành 4 bào tử cái, trong đó mộ t bào tử ở đầu cu ống noãn (đối diện với đầu lỗ noãn) tiếp tục lớn, còn lại 3 bào tử kia bị teo đ i. Bào tử đó lại trải qua 3 lần phân bào nguyên nhiễm sẽ sinh ra một túi phôi thể giao tử cái với 8 nhân, 4 nhân ở đầu cuống noãn và 4 nhân ở đầu lỗ noãn. Tiếp sau đó là mỗi nhân ở 2 đầu di chuyển về tâm và 1 màng tế bào được hình thành. Như vậy một túi phôi trưởng thành gồ m 7 tế bào, 3 tế bào ở đầu cuống noãn gọi là tế bào đối cực Một trứng và hai ở đầu lỗ noãn, tất cả những tế bào này nằm trong một tế bào lớn với 2 nhân giữa. Trước khi thụ phấn, 2 nhân giữa hoà lẫn với nhau tạo thành 1 nhân với 2n nhiễm sắc thể. Tinh bột bắt đầu tích luỹ ở nguyên sinh ở tế bào lớn. Sau khi thụ phấn, tinh bột bắt đầu giảm và thường tiêu biến đi từ 1 tớ i 2 ngày. Khi noãn trưởng thành, tế bào đối cực thoái hoá và biến mất, t ế bào lớn bị đầy ứ tinh bột, ở mỗi trợ bào có dạng hình sợi. Khi tế bào mẹ bào tử cái xuất hiện, vỏ noãn được hình thành từ biểu bì của noãn. Vỏ trong hình thành trước, ngay sau đó tới lớp vỏ ngoài. Lớp vỏ ngoài tham gia vào sự hình thành lỗ noãn. Lỗ noãn tiếp xúc rất gần với giá noãn và có dạng Y ngược. Sự sinh trưởng nhanh của lớp vỏ ngoài noãn dẫn đến đỉnh của phôi tâm tiếp xúc trực tiếp vớ i tâm biểu bì của vỏ ngoài noãn. Lớp vỏ trong của noãn không tham gia vào sự hình thành lỗ noãn. Trong quá trình phát triển noãn và túi phôi, phôi tâm phát triển về bề dầy, tiếp xúc với túi phôi, tế bào của phôi tâm trở nên dẹt và không phân biệt. Ở đầu lỗ noãn tới sự thoái hoá của vỏ noãn trông rất rõ và càng rõ khi tế bào mẹ bào tử kéo dài. 2.2.4. Sự thụ phấn và thụ tinh kép Đến th ời điểm th ụ phấn xảy ra, hai bó chỉ nhị đượ c kéo dài ra và tạo thành một vòng quanh nhụy. Hạt phấn rơi thẳng xuống nhụy, dẫn đến tỷ lệ tự thụ phấn rất cao. Người ta thấy rằng sự thụ phấn có thể xẩy ra một ngày và thường từ 5 - 10 giờ trước khi hoa nở (thụ phấn trong nụ). Trên nhụy vòi nhụy có nhiều rãnh tiết dịch. Chất dịch này cung cấp dinh dưỡng cho ống phấn sinh trưở ng. Ở phần đáy nh ụy (giữa nhụy và vòi nhụy), phần giữa của vòi nhụy tiết dịch ngày càng nhiều ở giữa các tế bào. Những tế bào này là tế bào vận chuyển, chúng tiết ra d ịch tương tự như dịch ở nhụy dọc theo trục của nó, như vậy chúng sẽ tạo thành ống dẫn và ống phấn sinh trưởng ở đó. H ạt phấn thường nảy mầm ở trên bề mặt nhụy, nhưng đôi khi chúng cũng nảy mầm ở vòng gai thịt bên dưới nhưng ống phấn v ẫn đi vào nhụy trướ c khi xuống vòi nhụy. Mặc d ầu có nhiều hạt phấn rơi xuống mặt nhụy, h ầu hết phấn đó n ảy mầm đi vào nhụy và phần trên vòi nhụy, nhưng có khoảng 90% s ố ống phấn teo và chết đi trướ c khi vào tới bầu. Chỉ có một vài ố ng phấn sống sót đi vào bầu và cạnh tranh thụ tinh với noãn. ống đi qua các mô vận chuyển củ a vòi nhụy. Mô vận chuyển tiết ra một ch ất dịch gọi là dịch nút lỗ noãn, qua đó ống phấn đi vào noãn. Dịch đó có tính keo nó kiểm tra hướng đi của ống phấn. Trong quá trình ống phấn đ i vào noãn, nhân sinh sản phân chia và sinh ra hai giao tử đự c Cuối cùng, ống phấn đi vào lỗ noãn, tại đ ây đầu ống phấn vỡ ra và giải phóng hai giao tử đực. Trong đ ó 1 giao tử kết hợp với trứng tạo thành hợp tử, tế bào đầu tiên của phôi. Giao tử thứ hai kết hợ p vớ i nhân lưỡng bội (2n) sinh ra nộ i nhũ. Thời gian từ lúc ph ấn rơi tới lúc th ụ tinh mất 8 tới 10 giờ. Như vậy, ngày hoa nở là ngày thụ tinh hoặc ngày hôm sau. Sau khi thụ tinh, ở xung quanh lỗ noãn có một vùng mà màng tế bào phát triển nhiều về phía trong tạo nên nếp nhăn bao quanh và tăng sự vận chuyển dinh dưỡng vào cho phôi và nội nhũ. 2.2.5. Sự phát triển của phôi Khoảng 32 giờ sau khi thụ phấn không bào củ a hợp tử hoàn toàn biến đi và sự phân chia tế bào bắt đầu. Tế bào ở đầu sẽ trở thành phôi, tế bào ở đầu lỗ noãn sẽ trở thành cuống noãn. Cuống noãn giúp giữ phôi ở trong túi phôi và sau đó thoái hoá hoặc phát triển thành chóp rễ. Sau 3 ngày thụ tinh, tiền phôi sinh ra từ tế bào ở đầu (phôi non) hình thành cấu và sau 5 ngày thì vỏ phân sinh ngọn xuất hiện trong phôi non. Sau 6 đến 7 ngày, lá mầm xuất hiện ngay dưới vỏ phân sinh ngọn. Lá mầm ở phía đầu xuất hiện trước, sau đó tớ i lá thứ hai, lá này sinh trưởng mạnh, chẳng bao lâu nó đạt tới kích thước của lá thứ nhất. Trong quá trình phát triển, phôi cùng vớ i lá mầm quay đi một góc 90o và lá mầm sẽ quay tới vị trí như quan sát thấy ở trong hạt phát triển đầy đủ. Ở giai đoạn này, lá mầm có hình tròn nhưng do sự phát tri ển nhanh đặc biệt về hướng đầu của noãn đã tạo ra lá mầm hình quả thận, khoảng 10 đến 12 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm dưới xuất hiện. Trụ mầm trên xuất hiện cùng một lúc vớ i sự xuất hiện củ a hai lá mầm vào kho ảng 14 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm hình thành mầm của 2 lá đơn vuông góc với điểm tiếp xúc của 2 lá mầm. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, nó đạt tới kích thước lớn nhất xếp chồng lên nhau cùng chiều. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, mầm lá có 3 lá chét được phân hoá và không phát triển cho tới khi hạt nảy mầm. 2.2.6. Sự phát triển của nội nhũ Nhân của nội nhũ phân chia ngay sau khi thụ tinh xảy ra cho tới khi hợp tử bắt đầu phân chia. Nội nhũ đã có một vài nhân tự do. Trong chất nguyên sinh, những nhân này cách đều nhau, khoảng 5 ngày,sau khi thụ tinh những tế bào nội nhũ bắt đầu bao quanh phôi và khoảng 8 ngày sau, một phôi hình trái tim nằm sâu trong tế bào nội nhũ. Màng tế bào nội nhũ ngày càng phát triển tới bầu của túi phôi và vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, chúng phát triển tới đầu của noãn. Trong quá trình phát triển noãn, phôi và nội nhũ sinh trưởng ở cùng một tố c độ cho nên vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, tỷ lệ mô phôi và nội nhũ như nhau. Sau khi quay xong, lá mầm bắt đầu tích luỹ chất d ự trữ, chất đó được cung cấp từ nội nhũ. Khoảng 18 đến 20 ngày sau khi thụ tinh, chỉ còn lại những hạt nội nhũ ở hạt trưởng thành, dấu vết của nội nhũ chỉ là một lớp mỏng và một ít tế bào nội nhũ đã tan rã. 2.2.7. Sự phát triển của vỏ hạt thời điểm thụ tinh xảy ra, vỏ trong noãn bao gồm từ 2 đến 3 tế bào. Sau khi thụ tinh tế bào bắt đầu phân chia, đặc biệt tế bào nằm ở đầu dẫn đến tăng bề mặt dày của vỏ trong noãn tới khoảng 10 tế bào. Khoảng 10 đến 14 ngày sau khi thụ tinh, vỏ noãn trong trở nên thẫm màu và phân hoá thành vách trong hoặc tầng nuôi vỏ với nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng. thời điểm thụ phấn, lớp vỏ noãn ngoài bao gồm 2 đến 4 lớp tế bào vỏ dày, ở vùng lỗ noãn và rốn vỏ có phần dày hơn. Sau khi thụ tinh, do tế bào phân chia, lớp vỏ noãn trong trở nên dày hơn vào khoảng 12 đến 15 lớp tế bào. Biểu bì của vỏ ngoài noãn bao gồm những tế bào có cùng đường kính. Trong quá trình hạt trưởng thành, những tế bào này kéo dài về phía trong, đặc biệt vùng rốn hạt tế bào biểu bì của cuống noãn ở vùng rốn cũng kéo dài như vậy. Cho nên ở rốn hạt có hai lớp biểu bì vỏ dày. Chiều dài rốn ngắn, tế bào biểu bì ở dải giữa rốn có vỏ mỏng và tách ra trong điều kiện khô hạn. Ngay bên dưới chỗ rốn võng, một số tế bào vỏ ngoài noãn phân hoá thành những tế bào có lỗ khí giống như tế bào ố ng (quản bào). Những tế bào này tạo thành một cái ống gọi là thanh quản bào của hạt trưởng thành. Những tế bào ống này nằm dưới với trụ c dọc của nó vuông góc với rốn hạt và giúp cho sự trao đổi khí giữa rốn hạt và thanh quản bào. 2.2.8. Sự trưởng thành của hạt hạt đậu tương cũng như hạt của nhiều loại họ đậu khác, không có nội nhũ mà chỉ có 1 lớp vỏ bao quanh phôi lớn. Tuỳ theo giống, hình dạng của hạt có thể biến đổi từ hình cầu, dẹt, dài và hầu hết có hình ô van. Ở hạt trưởng thành ở một đầu của rốn là lỗ noãn, lỗ này được bao phủ một lớp màng. Đỉnh của trục trụ mầm dưới nằm ngay dưới lỗ noãn. đầu kia của rốn là rãnh nhỏ, nó đi tới chỗ mà vỏ noãn gắn với noãn. Ở một số giống sự tách ra của cuống noãn từ hạt tạo thành rốn nhẵn với rãnh nhỏ ở giữa. Ở một vài giống khác, cuống noãn dính với rốn. Khi cuống noãn rụng ra, rốn có bề mặt ráp và có vết sẹo trắng ở giữa. Vỏ hạt đậu tương có 3 lớp rõ ràng: biểu bì, hạ bì và lớp nhu mô bên trong. Biểu bì bao gồm những tế bào mô d ậu vỏ dày. Nhữ ng tế bào này có chiều dài 30-70 µm nằm vuông góc với bề mặt hạt, lớ p màng ngoài có nhiều lỗ. Bên ngoài lớp mô dậu là lớp màng cutin. Cũng như những cây họ đậu khác, ở lớp vỏ ngoài của tế bào lớn có một vùng cứng có tính khúc xạ ánh sáng mạnh hơn các ph ần màng khác. Đặc điểm này thường thấy ở loài hoang dại, còn ở đậu tương trồng thì không rõ lắm. Hạ bì bao gồm một lớp tế bào cứng, dài và có khoảng trống lớn ở giữa chúng. Nhữ ng tế bào này có chiều dài 30-l00µm. Vỏ của tế bào có độ dày không đều, ở đầu màng mỏng ở giữa màng dày hơn. Nhu mô bên trong bao gồm từ 6 đến 8 lớp tế bào dẹt, trống rỗng màng mỏng. Lớp nhu mô này đồng đều ở khắp cỏ h ạt trừ rốn hạt, nơi mà có 3 lớp rõ ràng: lớp ngoài gồm tế bào dạng sao với khoảng trống giữa chúng; lớp giữa gồm tế bào dẹt, nhỏ và chứa nhiều bó dẫn nhỏ, bó dẫn đó phân nhánh ra xung quanh rốn hạt, lớp trong bao gồm những tế bào đặc trưng cho nhu mô. Do vỏ của lớp tế bào nhu mô dậu có lớp cuốn che phủ, sự trao đổi khí không thể xảy ra, con đường duy nhất cho sự trao đổi khí giữa phôi và môi trường là qua rốn h ạt. Vì vậy cấu trúc của rốn ảnh hưởng tới quá trình trao đổi chất và lượ ng nước trong phôi. Những mảnh của nộ i nhũ b ị ép chặt vào vỏ h ạt. Lớp ngoài của nội nhũ gọi là lớp aleurone gồm những tế bào hình lập phương, nhỏ, chứa đầy đạm. Bên trong lớp này là một vài lớ p tế bào nội nhũ bị chèn ép bởi sự sinh trưởng của phôi. Ở một số giống không có lớp aleurone. Gần đây, qua nghiên cứu bề mặt hạt đậu tương Wolf và cộ ng sự (1981), Hill và West (1982) cho rằng, ở nhiều giống đậu tương trên vỏ h ạt có nhiều lỗ (có tới 277 lỗ/mm2) trong khi đó một vài hạt vỏ cứng có lỗ, một vài hạt khác không có (trong Ngô Thế Dân và cs, 1999). Hình dạng lỗ có thể là tròn với đường kính 15 => 25µm, hoặc dài với kích thước 4 x 40µm. Những lỗ này đ i sâu vào tới 20-35% độ dài của lớp mô dậu. Bên dưới lỗ có khoảng nhỏ hình ô van kéo dài tới lớp mô cứng (hạ bì). Những lỗ này tạo đ iều kiện thuận lợi cho những sợi nấm đi vào và nó có thể giúp cho hấp thụ nước trong quá trình nảy mầm. Phôi trưởng thành bao gồm 2 lá mầm, một chồi mầm, 2 lá đơn bao quanh mầm lá có ba lá chét và một trụ mầm dưới rễ. Đầu rễ được bảo v ệ bởi vỏ hạt. Mầm chồi dài khoảng 2mm và có hai lá đơn n ằm đố i diện nhau, mỗi lá đơn có một cặp lá kèm theo ở phần gốc. Hệ th ống ống dẫn của lá đơn bao gồm g ỗ sơ cấp và thứ cấp non và một số mô libe trưởng thành. Trước khi hạt trưởng thành, tế bào ở thể này phân chia và tạo thành mầm của lá có 3 lá chét. Trụ c mầm d ưới (rễ) dài khoảng 5 mm, tiếp xúc vớ i vỏ h ạt và ở mặt trong bị ép chặt vào lá mầm. Khi phôi ngủ nghỉ, sự chuyển tiếp từ rễ tới trụ d ưới mầm không có sự thay đổ i v ề giải phẫu học rõ ràng. Ở trong trụ mầm dưới, hệ thống mô bao gồm: biểu bì, vỏ và trung trụ. Hạt đậu tương có màu sắc khác nhau: vàng, xanh, nâu, đen, có thể một màu, 2 màu hoặc nhiều màu. Sắc tố vỏ hạt ch ủ yếu nằm ở mô dậu, nó bao gồm: sắc tố nằm ở không bào, diệp lục nằm ở lạp thể và hợp chất của nhữ ng y ếu tố này. Cả mô dậu và nhu mô trung trụ thường có sắc tố ở vùng rốn, như vậy rốn có màu sắc đậm hơn. Lá mầm của phôi trưởng thành thường có màu xanh, vàng hoặc vàng trắng, nhưng ở hầu hết các giống nó có màu vàng. 2.2.9. Sự phát triển của quả Từ thời điểm thụ tinh, bầu noãn bắt đầu phát triển thành quả, nhụy và vòi nhụy khô. Đ ài tồn tại trong quá trình phát triển hạt, mảnh cánh hoa có thể tồn tại khi quả trưở ng thành. Quả đậu tương cũng như quả của nhiều cây họ đậu khác, nó gồ m 2 nửa một lá noãn nố i với nhau ở phần bụng và lưng. Trên cả hai đường nối biểu bì của quả cong vào phía trong tạo nên một lớp nhu mô thẳng đứng, lớp nhu mô này tách mô dẫn thành 2 vùng và giúp quả tách ra. Vỏ củ a lớp quả non gồm nhiều lông, hệ thống ống dẫn nằm trong mô và một lớp nhu mô mỏng nằm bên trong, sau đó trở thành lớp vỏ trong. Ở quả già, tế bào biểu bì phát triển mạnh, v ới vỏ dày và bên ngoài còn được bảo vệ bởi một lớp cuốn. Trên bề mặt củ a biểu bì có nhiều khí khổng thông với ph ần nhu mô của quả. Những lông dạng chùy tiêu biến, những lông có ria cứng tồn tại tới lúc quả già. Bên ngoài biểu bì là một lớp hạ bì, nó gồm những tế bào ngắn, vỏ dầy và nhiều lỗ. Nhu mô bên dưới hạ bì, gồm nhiều tế bào to, màng mỏng có đường kính như nhau. Trong nhu mô, mạng ống d ẫn nối v ới những bó d ẫn ở đường nối phần bụng, sau lưng quả Bên d ưới nhu mô là một lớp dày những tế bào dài, vỏ dày, tế bào của lớp này nằm vuông góc với tế bào của hạ bì. Lớp vỏ trong quả gồm tế bào nhu mô dẹt. Khi quả mở, chỉ có lớp mô cứng bên trong tham gia vào việc này. Nghiên cứu tiết diện cắt dọ c lớp mô cứng này, người ta thấy lớp này gồm 2 lớp tế bào. Lớp ngoài gần phía trung tâm nhu mô gồm tế bào ngắn, đầu tù, màng có nhiều lỗ và nằm ngang. Lớp phía trong gồm những tế bào dài hơn, bé hơn, đầu nhọn và nằm dọc. Trước khi quả mở ra, ở trên hai đường nối xuất hiện vết nứt, sau đó 2 nử a quả bong ra và xoăn lại theo đường trục của nó - tức là song song hướng của những sợi tế bào nằm trong lớp nhu mô cứng. S ự mở ra của quả liên quan trực tiếp tới sự chênh lệch sức căng của tế bào ở lớp mô cứng do h ậu quả của việc mất nước. Trong quá trình phơ i khô lớp tế bào trong cùng củ a mô cứng có nhiều hơn lớp tế bào ở bên ngoài nó. Như vậy, quả bị cong lại do sự biến đổi chênh lệch về chiều dài tế bào lớp