Giáo trình nghề Dược - Thực vật dược (Phần 1)

tiết có thể là tế bào riêng lẻ trong mô mềm hay là biểu bì của cơ quan dinh dưỡng. – Biểu bì tiết: Có những biểu bì tiết ra tinh dầu hoặc resin, ví dụ ở cánh hoa hồng Tế bào biểu bì tiết thường khác tế bào biểu bì quanh nó, kích thước có thể nhỏ hơn tế bào biểu bì thường, vách ngoài có thể không có cutin hoặc tế bào biểu bì tiết có thể nhô lên một chút thành như một gai thịt nhỏ. 42 – Tế bào tiết: Đó là những tế bào riêng lẻ, nằm rải rác trong mô mềm vỏ, libe, gỗ, tủy và đựng những chất do chính tế bào tiết ra (tinh dầu, myrosin, tanin, chất nhầy). Hình dạng và kích thước tế bào tiết không khác tế bào mô mềm xung quanh, đôi khi chúng có thể lớn hơn một chút. Vách cellulose của chúng mỏng và thường vách trong được phủ bởi một lớp mỏng chất bần để ngăn các tế bào lân cận với chất tiết. Ở Dương xỉ đực, trong những khuyết của mô mềm rễ có những bộ phận gọi là lông tiết chứa tinh dầu bên trong. Lông tiết 2.6.2.2. Lông tiết do những tế bào biểu bì mọc dài ra. Mỗi lông tiết gồm có 1 chân và 1 đầu, có thể đơn hoặc đa bào. Ở họ Hoa môi, lông tiết cấu tạo bởi 4–8 tế bào xếp trên cùng một mặt phẳng; lông tiết ở họ Cúc cấu tạo bởi hai dãy tế bào chồng lên nhau. Tinh dầu tiết ra đọng dưới lớp cutin (Hình 2.12). Túi tiết và ống tiết 2.6.2.3. Đó là những lỗ hổng hình cầu (túi) hoặc hình trụ (ống), được bao bọc bởi các tế bào tiết và chứa những chất do tế bào đó tiết ra. Trên vi phẫu ngang, không phân biệt được túi và ống tiết vì tiết diện như nhau. Đường kính của túi và ống tiết bao giờ cũng lớn hơn tế bào ở xung quanh. Trên vi phẫu dọc ở ống tiết cho thấy 2 dãy tế bào viền 2 vách bên của ống. Ống tiết thường được bao bọc bởi những lớp mô dày hay mô cứng. Có 3 kiểu túi tiết và ống tiết: Kiểu ly bào Phát sinh từ 1 tế bào mô mềm, phân chia làm 4 nhờ 2 lần phân cắt vuông góc. 4 tế bào này tách rời và để lại giữa chúng một đạo nhỏ, đạo lớn dần thành túi. Túi lớn dần nhờ những tế bào ở bờ phân chia theo vách xuyên tâm nhiều lần. Như vậy, khoảng gian bào ở giữa biến thành túi tròn giới hạn bởi một vòng tế bào bìa tiết tinh dầu; kiểu này gặp ở họ Sim (Myrtaceae). Kiểu tiêu ly bào Được hình thành đầu tiên theo kiểu ly bào, nhưng các tế bào bìa thay vì chỉ phân cắt xuyên tâm, nó cũng phân cắt theo đường tiếp tuyến. Như vậy, bờ của đạo tạo thành nhiều lớp tế bào đồng tâm. Vách tế bào trong cùng bị tiêu hủy làm cho khoảng gian bào đựng chất tiết bị rách tua tủa. Kiểu túi tiết này gặp ở họ Cam (Rutaceae) (Hình 2.12). Kiểu tiêu bào Được hình thành do sự tiêu hủy một nhóm tế bào bởi chất gôm hay chất nhầy tạo một khoảng trống, ở giữa đựng chất tiết. 43 Hình 2.12. Các kiểu lông tiết và túi tiết 1, 2 và 3: Lông tiết, 4: Túi tiết kiểu ly bào, 5: Túi tiết kiểu tiêu ly bào Ống nhựa mủ 2.6.2.4. Còn gọi là nhũ quản, là những tế bào hay ống tiết đặc biệt. Chất tiết ra là nhựa mủ, thường có màu trắng đục hoặc màu ngà, được tích lũy trong không bào của tế bào tiết ra nó. Có 3 loại ống nhựa mủ: – Ống nhựa mủ có đốt: Tế bào tiết nhũ dịch có thể riêng lẻ hoặc xếp thành dãy gọi là ống nhựa mủ có đốt. Các vách ngang của chúng có thể còn nguyên, có lỗ hoặc mất hẳn (gặp ở một vài cây họ Á phiện, họ Khoai lang). – Ống nhựa mủ hình mạng: Có cùng nguồn gốc với loại trên, nhưng ở đây các tế bào phân nhánh và tiếp giao với nhau tạo thành hình mạng (gặp ở phần lớn họ Á phiện). – Ống nhựa mủ thật: Là ống nhựa mủ không có đốt, gặp ở một số cây họ Trúc đào, Thầu dầu, Thiên lý. Là những ống dài vô hạn định, phân nhánh, không có vách ngăn ngang và không tiếp giao với nhau. Cắt ngang ống nhựa mủ thật có tiết diện tròn, có vách dày bằng cellulose, chiết quang. Tế bào chất của chúng chứa nhiều nhân, các nhân này phân cắt ở những ngọn các nhánh đang tăng trưởng nhưng không bao giờ tạo vách ngăn. Nhũ dịch của chúng chứa chất cao su (Hình 2.13). Hình 2.13. Các kiểu ống nhựa mủ 1 và 2: Ống nhựa mủ có đốt, 3: Ống nhựa mủ hình mạng, 4: Ống nhựa mủ thật 44 Tuyến mật 2.6.2.5. Thường có ở hoa và trên các cơ quan dinh dưỡng của cây như thân, lá, lá kèm và cuống hoa. Tuyến tiết được tạo ngay trên đế hoa và được gọi là đĩa mật. Mật tiết ra có màu trắng hơi vàng không có mùi. Tuyến mật cấu tạo bởi một nhóm tế bào nhỏ, vách mỏng, nhân to, khoảng gian bào nhỏ, có mật tận cùng ở đáy tuyến giống như ở lỗ nước. Mô này thường phủ một lớp biểu bì có lỗ khí. Mật tiết ra ngoài qua lỗ khí. Nếu không có lỗ khí, mật tiết ra ngoài qua lớp cutin mỏng. Mô thực vật cấu tạo thành các cơ quan dinh dưỡng và sinh sản của thực vật. Câu hỏi ôn tập 1. Nêu định nghĩa và chức năng của 6 loại mô ở thực vật bậc cao. 2. Nêu cấu tạo của lông che chở và lông tiết. 3. Phân biệt các kiểu lỗ khí. 4. Nêu những điểm khác biệt giữa mô dày và mô cứng. 45 CHƯƠNG 2: CÁC CƠ QUAN SINH DƯỠNG BÀI 1: RỄ CÂY MỤC TIÊU HỌC TẬP: Sau khi học xong chương này, người học có khả năng: - Trình bày được hình thái học của rễ cây - Mô tả, vẽ và so sánh được đặc điểm cấu tạo giải phẫu của rễ cây đại diện của lớp Ngọc Lan và lớp Hành; - Trình bày được ứng dụng của rễ cây trong ngành Dược; - Nhận biết được các loại rễ cây - Làm được tiêu bản, soi vi phẫu và vẽ được cấu tạo rễ câylớp Hành, lớp Ngọc Lan; - Rèn luyện khả năng quan sát, thận trọng, nghiêm túc trong học tập. 1. Định nghĩa rễ cây: Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây, thường mọc dưới đất theo hướng từ trên xuống, để giữ chặt cây xuống đất, đồng thời có nhiệm vụ hấp thu nước và các muối vô cơ hòa tan để nuôi cây. Một số rễ còn tích lũy chất dinh dưỡng. Rễ không bao giờ mang lá, không có lục lạp trừ rễ khí sinh của họ Lan. 2. Đặc điểm hình thái của rễ cây Các phần của rễ : 2.1. Rễ còn non có 5 vùng: – Chóp rễ: Giống như một bao trắng úp lên ngọn rễ, có nhiệm vụ che chở đầu ngọn rễ. Nó do nhiều lớp tế bào, lớp ngoài rụng đi từ từ, trong lúc nhiều lớp mới được tạo ra ở phía bên trong. Chóp rễ có thể không có ở các rễ được phủ bởi một lớp sợi nấm, ở rễ mút của những cây ký sinh. – Vùng tăng trưởng: Trên chóp rễ có vùng dài khoảng vài mm và láng, đó là vùng tăng trưởng, giúp rễ mọc dài ra. Vùng này do các tế bào mô phân sinh ngọn ở phía đầu ngọn rễ tạo ra. – Vùng lông hút: Trên vùng tăng trưởng là vùng lông hút, mang nhiều lông nhỏ, mịn để hấp thu nước và muối khoáng cho cây. Các lông này bắt đầu mọc từ phía dưới, càng lên trên càng mọc dài, rồi sẽ rụng đi, trong khi ở phía dưới lại có những lông hút mới bắt đầu mọc. Vì vậy chiều dài của vùng lông hút không thay đổi đối với mỗi loài. – Vùng hoá bần: Trên vùng lông hút là vùng hoá bần (vùng phân nhánh), đó là một vùng trống, không láng. Do lông hút đã rụng đi nên tầng tế bào ở phía dưới các lông hút lộ ra và vách bị tẩm chất bần (đó là tầng tẩm chất bần ở rễ cây lớp Ngọc lan hay tầng 46 suberoid ở rễ cây lớp Hành) có nhiệm vụ che chở. Ở lớp Ngọc lan và ngành Thông, trong vùng hoá bần có các rễ con mọc ra và cũng mang đủ các bộ phận như rễ cái. Các rễ con xếp thành hàng dọc trên rễ cái. Số lượng hàng rễ con là một con số không đổi ở mỗi loài cây và đặc trưng cho loài. Các rễ con bậc nhất lại có thể mọc ra các rễ con bậc 2, những rễ con bậc 2 lại mọc ra những rễ con bậc 3... Tất cả hợp thành hệ thống rễ. – Cổ rễ: Là đoạn nối liền rễ với thân, tại vùng này hệ thống dẫn của rễ sẽ chuyển tiếp sang cấu tạo hệ mạch dẫn của thân. Các loại rễ: 2.2. – Rễ trụ: Rễ cái phát triển mạnh hơn rễ con nên mọc sâu xuống dưới đất, đặc trưng cho rễ cây Hạt trần và lớp Ngọc lan. – Rễ chùm: Rễ cái bị hoại đi sớm, các rễ con to gần bằng nhau, mọc tua tủa ra thành bó ở gốc thân, đặc trưng cho rễ cây lớp Hành. – Rễ bất định: Mọc trên thân hay lá. Các rễ có thể mọc trên thân ở vị trí mắt hoặc ở nách lá hoặc ở dọc theo thân, ở vị trí không nhất định nên gọi là rễ bất định. Rễ bất định thường gặp ở những cây họ Lúa và nhiều cây ở lớp Hành. Có khi rễ phụ xuất phát từ gốc thân to dần ra làm thành những cột chống đỡ thân khi phần gốc của cây bị tiêu hủy. Ở các cây Đa, rễ phụ nảy sinh từ những nhánh trên cao, lúc đầu nhỏ, nhưng khi đụng đất rễ ấy phù to ra thành cột nâng đỡ cành. – Rễ củ: Rễ có thể trở thành những bộ phận tích trữ dưỡng chất như tinh bột hoặc inulin, khi đó rễ phồng to lên tạo thành rễ củ. Ví dụ: củ Cà rốt, củ Nhân sâm, củ Bình vôi... – Rễ mút: Còn gọi là rễ ký sinh, gặp ở các loài cây ký sinh; rễ chui vào vỏ các cây chủ để hút dưỡng chất. Rễ mút không có chóp rễ. – Rễ khí sinh: Mọc trong không khí nên có thể có diệp lục và có chức năng đồng hoá. Một số rễ khí sinh có chức năng giúp cây bám vào giàn. Ví dụ: rễ Lan. 3. Cấu tạo giải phẫu của rễ cây Cấu tạo cấp I: 3.1. Rễ sơ cấp của cây lớp Ngọc lan Cắt ngang một rễ non lớp Ngọc lan qua vùng lông hút, cho thấy cấu tạo của rễ có đối xứng qua trục, gồm hai vùng: vùng vỏ và trung trụ (Hình 3.1 A). 3.1.1 Vùng vỏ Dày, chiếm khoảng 2/3 so với trung trụ. – Tầng lông hút: Tương ứng với lớp biểu bì của thân cây, cấu tạo bởi một lớp tế bào sống có vách mỏng bằng cellulose, mọc dài ra thành những lông hút có nhiệm vụ 47 hút nước và muối khoáng. Tế bào lông hút có không bào to và nhân ở ngọn lông. – Tầng tẩm chất bần: Còn gọi là tầng tẩm suberin hay ngoại bì, ở ngay dưới tầng lông hút, nó sẽ lộ ra khi tế bào lông hút rụng đi. Sự tẩm chất bần thực hiện từ từ ngay bên dưới của tầng lông hút và làm cho các lông hút chết và rụng đi. Một số tế bào của tầng hoá bần có vách vẫn còn cellulose, nhờ những vị trí đó rễ có thể hô hấp, trao đổi được. – Mô mềm vỏ: Cấu tạo bởi những tế bào có vách mỏng bằng cellulose, thường chia thành 2 vùng: Mô mềm vỏ ngoài cấu tạo bởi những tế bào hình tròn hoặc đa giác, sắp xếp lộn xộn và mô mềm vỏ trong cấu tạo bởi những tế bào hình chữ nhật sắp xếp thành dãy xuyên tâm và vòng đồng tâm, để hở những đạo nhỏ ở góc tế bào. Trong mô mềm vỏ thường có chất dự trữ và có thể có tế bào tiết, ống tiết hay túi tiết. – Nội bì: Là một lớp tế bào trong cùng của vùng vỏ; cấu tạo bởi những tế bào sống, xếp khít nhau, mặt ngoài và mặt trong của tế bào nội bì có vách bằng cellulose, trên các mặt bên có một băng suberin đi vòng quanh tế bào gọi là đai Caspary (khung Caspary) và hai băng suberin của hai tế bào kế cận nối sát vào nhau (Hình 3.1 B). Chức năng của nội bì là làm giảm bớt sự xâm nhập của nước vào trung trụ. Nội bì phát triển mạnh ở rễ, còn ở thân thì yếu hơn hoặc gần như không phát triển. Vỏ cấp 1 của rễ cây Hạt trần và lớp Ngọc lan chỉ tồn tại trong một thời gian, khi có cấu tạo cấp 2 thì sẽ bị phá vỡ cùng với sự phá vỡ lớp tế bào nội bì. 3.1.2 Trung trụ Rễ cây có hoa chỉ có một trung trụ (cấu tạo đơn trụ). Trung trụ mỏng hơn vỏ và có các thành phần sau: – Trụ bì: Là lớp tế bào ngoài cùng nhất của trung trụ, có thể gồm 1 hoặc nhiều lớp tế bào, thường thì xếp xen kẽ tế bào nội bì. Vách tế bào trụ bì có thể còn cellulose hoặc hoá mô cứng thành sợi trụ bì. Trên vùng hoá bần, các rễ con mọc ra từ trụ bì. – Các bó libe gỗ: Các bó gỗ 1 và bó libe 1 xếp xen kẽ nhau trên một vòng. Bó gỗ 1 có mặt cắt tam giác, đỉnh quay ra ngoài. Các mạch đầu tiên được tạo ở sát trụ bì là những mạch có đường kính nhỏ, sau đó đi lần vào phía bên trong là những mạch có đường kính lớn. Sự phân hoá như vậy gọi là gỗ phân hoá hướng tâm. Trong các bó gỗ của rễ non thường không có mô mềm gỗ và sợi gỗ. Bó libe 1 có mặt cắt hình bầu dục, ở sát trụ bì; cấu tạo bởi mạch rây, tế bào kèm, mô mềm libe, libe cũng phân hoá hướng tâm. Số lượng bó libe gỗ thay đổi tùy loài, thường nhỏ hơn hay bằng 8 bó. – Tia ruột: còn gọi là tia tủy, là phần mô mềm giữa libe và gỗ, đi từ tủy ra đến trụ bì. – Tủy: là phần mô mềm ở giữa của trung trụ. Nó có thể thu hẹp khi các bó gỗ xếp sát vào nhau ở giữa rễ thành một khối hình sao. 48 Hình 3.1. Cấu tạo cấp 1 rễ cây lớp Ngọc lan (A) và nội bì đai Caspary (B) 1: Nội bì cắt ngang, 2: Tế bào nội bì tách rời Cấu tạo rễ cây lớp Hành Cấu tạo giống rễ cây lớp Ngọc lan ở những nét lớn, nhưng có các điểm khác biệt như sau: – Cấu tạo cấp 1 tồn tại trừ một vài ngoại lệ như bần ở Monstera, libe 2 và gỗ 2 ở Dracoena. – Rễ lớp Hành thuộc loại rễ láng vì các tế bào của chóp rụng toàn bộ không để lại dấu vết. Tầng ngoài cùng của tầng phát sinh vỏ tạo ra lông hút. – Rễ khí sinh của vài loại Lan phụ sinh có tầng lông hút chịu sự biến đổi đặc biệt thành nhiều lớp tế bào chết có vách tẩm suberin, trên vách có những vân hình xoắn hay mạng. Lớp tế bào vừa mô tả gọi là mạc, nó có khả năng hút nước mưa và hơi nước trong không khí, do đó nó đảm nhiệm chức năng của lông hút (Hình 3.2 C). – Tầng hoá bần gồm nhiều lớp tế bào tẩm suberin gọi là suberoid (giả sube), chúng không xếp thành dãy xuyên tâm vì thuộc cấu tạo cấp 1. – Tế bào nội bì có chất gỗ dày lên ở vách bên và vách trong tạo thành nội bì hình chữ U (hay hình móng ngựa). Một vài tế bào nội bì không có sự biến đổi này và nó để cho nước và các chất hòa tan xâm nhập vào trung trụ (Hình 3.2 B). – Trụ bì thường thiếu, nên bó mạch tiếp xúc với nội bì. – Trung trụ thường phát triển hơn rễ cây lớp Ngọc lan, số lượng bó mạch cao hơn (thường nhiều hơn 10 bó). – Hậu mộc: Cấu tạo bởi những mạch to ở quanh tủy, không liên quan đến tiền mộc. – Tủy thường thu hẹp vì sự phát triển của mạch hậu mộc, phần mô mềm tủy 49 còn lại thường bị hoá mô cứng (Hình 3.2 A). Hình 3.2. Rễ cây Smilax medica (lớp Hành) (A), nội bì hình móng ngựa (B) và mạc ở rễ Lan (C) Cấu tạo cấp II: 3.2. Ở cây lớp Ngọc lan, rễ phát triển chiều ngang nhờ hoạt động của hai tầng phát sinh: tầng phát sinh bần–lục bì và tượng tầng. 3.2.1 Tầng phát sinh bần–lục bì Tầng phát sinh này có vị trí không cố định, trong vỏ cấp 1 từ trụ bì đến tầng lông hút, cấu tạo bởi 1 lớp tế bào. Khi hoạt động tầng bì sinh tạo ra bần ở mặt ngoài có nhiệm vụ che chở và lục bì ở bên trong là mô mềm cấp 2 có nhiệm vụ dự trữ. Các tế bào của bần và lục bì xếp thành dãy xuyên tâm. Sau khi được thành lập, lớp bần không thấm nước và khí làm cho tất cả các mô cấp 1 ở phía ngoài lớp bần đó chết đi tạo thành vỏ chết (thụ bì). 3.2.2 Tượng tầng: Có vị trí cố định, ở trong libe 1 và ở ngoài gỗ 1, tạo thành một vòng tròn khúc khuỷu, uốn lượn lúc mới thành lập. Khi hoạt động, tượng tầng sinh libe 2 ở ngoài, gỗ 2 ở trong. Các yếu tố của libe và gỗ cấp 2 đều xếp thành dãy xuyên tâm. Libe 2 sinh ra dồn libe 1 ra ngoài, chúng bị bẹp đi và vết tích còn lại rất khó nhận. Libe 2 gồm mạch rây, tế bào kèm, mô mềm libe và đôi khi sợi libe. Các bó gỗ 1 còn lại ở phía trong gỗ 2 50 có thể giúp ta phân biệt rễ cây cấp 2 với thân cây cấp 2, nhưng thường gỗ 1 rất khó phân biệt khi gỗ 2 chiếm tâm. Gỗ 2 gồm các mạch gỗ, mô mềm gỗ có khi có sợi gỗ. Đi xuyên qua các vòng libe – gỗ cấp 2 có tia tủy cấp 2, cấu tạo bởi những dãy tế bào xuyên tâm, thường có vách mỏng bằng cellulose, đảm nhiệm sự trao đổi chất và khí giữa mô mềm ruột và các mô bên ngoài. Tia tủy có thể hẹp, cấu tạo bởi 1 hoặc 2 dãy tế bào, trong trường hợp này gỗ 2 và libe 2 tạo thành những vòng tròn gần như liên tục gọi là hậu thể liên tục (Hình 3.3). Ngược lại, nếu tia tủy rất rộng, cắt vòng libe gỗ cấp 2 thành nhiều bó ta gọi là hậu thể gián đoạn. Ở những cây sống nhiều năm, mỗi năm có một hệ thống dẫn truyền mới được thành lập, tượng tầng khởi sự hoạt động ở mùa xuân và ngưng hoạt động ở mùa đông. Mạch mùa xuân to và có vách mỏng hơn mạch của mùa thu. Do đó, ranh giới gỗ năm trước và năm sau khá rõ, nhờ đó có thể tính tuổi của rễ. Ở Hạt trần, gỗ 2 được cấu tạo chủ yếu bởi mạch ngăn có chấm hình đồng tiền, các mạch này có thể kèm theo sợi mạch, đôi khi mô mềm gỗ. Không thấy xuất hiện những thể bít trong mạch. 4. Sự phát triển của rễ con: Rễ con phát sinh từ một cụm tế bào sinh rễ, đó là những tế bào của trụ bì còn giữ tính phôi sinh. Sự phân cắt của những tế bào sinh rễ sẽ tạo ra ba tầng tế bào xếp chồng lên nhau. Tầng trong cùng tạo ra các tế bào nguyên thủy của trung trụ, tầng giữa tạo tế bào nguyên thủy của vỏ, tầng ngoài cùng tạo ra chóp. Trong khi phát triển, rễ con đẩy một số tế bào nội bì ra ngoài thành một túi tiêu hoá úp lên trên ngọn rễ con. Túi tiêu hoá có nhiệm vụ tiêu hoá các tế bào vùng vỏ của rễ cái ở trước ngọn của rễ con để rễ con mọc ra ngoài. Ra đến ngoài, túi tiêu hoá sẽ rụng, chóp rễ sẽ làm nhiệm vụ bảo vệ đầu ngọn rễ và lông hút bắt đầu xuất hiện phía trên chóp rễ con (Hình 3.5). Hình 3.5. Sự phát triển của rễ con 5. Ứng dụng của rễ cây đối với ngành dược: Nhiều rễ và rễ củ được dùng làm thuốc như Nhân sâm, Hoài sơn, Hà thủ ô đỏ, Vì vậy, ta cần nắm vững hình thái cũng như cấu tạo giải phẫu của rễ để tránh nhầm lẫn trong công tác thu mua, để làm tốt công tác kiểm nghiệm những dược liệu có nguồn gốc 51 là rễ. BÀI 2: THÂN CÂY MỤC TIÊU HỌC TẬP: Sau khi học xong chương này, người học có khả năng: - Trình bày được hình thái học của thân cây - Mô tả, vẽ và so sánh được đặc điểm cấu tạo giải phẫu của thân cây đại diện của lớp Ngọc Lan và lớp Hành; - Trình bày được ứng dụng của thân cây trong ngành Dược; - Nhận biết được các loại thân cây - Làm được tiêu bản, soi vi phẫu và vẽ được cấu tạo thân cây lớp Hành, lớp Ngọc Lan; - Rèn luyện khả năng quan sát, thận trọng, nghiêm túc trong học tập. 1. Định nghĩa thân cây : Thân là một trục nối tiếp rễ, thường mọc ở trên không; mang lá, hoa, quả và dẫn nhựa đi khắp cây. 2. Đặc điểm hình thái học của thân cây: Thân chính là một trục thường đứng, kích thước của thân rất biến thiên, có thể phân nhánh hay không, tận cùng bằng một chồi ngọn và nối tiếp rễ bằng một vùng gọi là cổ rễ. Nhánh phát sinh từ những chồi bên mọc ở nách lá. Các phần của thân cây: 2.1. 2.1.1 Chồi ngọn: Ở đầu ngọn thân cây, cấu tạo bởi các lá non úp lên trên đỉnh sinh trưởng của cây. Ở một số cây, chồi ngọn được bảo vệ bởi lá kèm rụng sớm (cây Đa búp đỏ). 2.1.2 Mấu: là chỗ lá đính vào thân. 2.1.3 Lóng: là khoảng cách giữa hai mấu kế tiếp nhau. Các lóng ở ngọn có thể tiếp tục mọc dài đến khi đạt độ dài cố định tùy theo từng loài và môi trường. Như vậy vùng sinh trưởng của cây không những đặt trong chồi ngọn mà còn kéo dài xuống một số lóng ở phía dưới, đó là sự sinh trưởng lóng. 2.1.4 Chồi bên: Cấu tạo giống chồi ngọn nhưng mọc ở nách lá, khi phát triển cho cành hoặc hoa. 2.1.5 Cành: Phát sinh từ chồi bên và cũng có đủ các bộ phận như thân chính, chỉ khác là nhỏ hơn và mọc đâm xiên chứ không mọc thẳng đứng (Hình 3.6). Góc giữa cành và thân khác nhau ở từng loại cây, làm cho mỗi cây có một dáng riêng: – Góc đó có thể rất nhỏ và cành gần như mọc đứng như cây Trắc bách diệp. – Góc đó có thể vuông và cành nằm ngang như cây Bàng. 52 – Góc đó có thể là một góc tù và các cành sẽ rũ xuống như cây Liễu. Hình 3.6. Các phần của thân cây Ở vài loại cây, cành biến đổi thành lá gọi là cành hình lá hay diệp chi (Thiên môn đông, Măng tây); cành hình lá khác lá thật ở chỗ nó không mang chồi ở nách. Cành có thể biến đổi thành gai (Bưởi, Bồ kết), gai do cành biến đổi khác với gai thật trong cách cấu tạo; gai thật là những lông bị hoá mô cứng và do biểu bì nhô lên tạo thành. Cành có thể biến đổi thành tua cuốn (Lạc tiên, Nho). Các loại thân cây: 2.2. Tùy theo nơi sống mà người ta phân biệt 2 loại thân cây: 2.2.1 Thân khí sinh: Gồm thân gỗ, thân cỏ, thân cột, rạ, bò, leo, bụi... Thân gỗ: 2.2.1.1. Cây gỗ to: Là những thân cao trên 25 m, đường kính to, có cấu tạo cấp 2 rất phát triển, thường sống rất lâu. Cây gỗ vừa (cây gỗ nhỡ): Cao 15–25 m. Cây gỗ nhỏ: Cao dưới 15 m, có thể gặp: cây nhỏ cao từ 1–4 m (cây Bụp), cây bụi là những cây thân gỗ nhiều năm, chiều cao không quá 7 m, phân nhánh ngay từ gốc (cây Sim, cây Mua); cây bụi leo là cây bụi nhưng phải dựa vào những cây khác mà leo lên (cây Bông giấy); cây bụi nhỏ (cây nhỡ thấp) là cây có phần dưới hoá gỗ và sống dai, nhưng chóp nhánh không hoá gỗ, sẽ bị chết đi vào cuối thời kỳ dinh dưỡng như cây Yên bạch (Eupatorium odoratum). Thân cột: Thân hình trụ, thẳng, không phân nhánh, mang một bó lá ở 2.2.1.2. ngọn. Ví dụ cây Cau, cây Dừa. Thân rạ: Thân rỗng ở lóng, đặc ở mắt. Ví dụ cây Lúa, cây Tre. 2.2.1.3. Thân gỗ hay thân cỏ có thể là dây bò như Rau muống, thân quấn như Bìm bìm, 53 thân leo nhờ vòi cuốn như Nho hay thân trườn như Bông giấy. Thân ở dưới đất gọi là thân địa sinh. Thân cây thường có tiết diện tròn, nhưng cũng có thân tiết diện tam giác (họ Cói), vuông (họ Hoa môi), hình 5 góc (họ Bầu bí), dẹt (thân cây Quỳnh). Ngoài mặt thân có thể có những khía dọc (họ Hoa tán) hoặc có cánh. Thân thường đặc nhưng cũng có những thân rỗng (Lúa). Những cây thích ứng khí hậu khô đôi khi có thân mập với lá thu hẹp thành gai (Xương rồng). Có những cây không thân có lá đính thành hình hoa thị ở sát mặt đất (cây Mã đề), thật ra vì các lóng quá ngắn nên xem giống như cây không thân; tuy nhiên, nếu nhìn kỹ ta thấy tất cả các lá không đính cùng một mức. Thân cỏ (thân thảo): Là cây có thân mềm, không có cấu tạo cấp 2 liên 2.2.1.4. tục. Thân cỏ có thể sống một năm, hai năm hoặc nhiều năm. Cỏ một năm: Bắt đầu và kết thúc đời sống của nó trong một mùa dinh dưỡng. Cỏ hai năm: Là những cây mà năm đầu chỉ phát triển thân (có khi rất ngắn) và lá, còn thân mang hoa và quả sẽ xuất hiện ở năm thứ hai và sau đó cây chết đi. Cỏ nhiều năm (cỏ đa niên): Là cỏ có thân ngầm dưới đất, sống nhiều năm, còn phần trên mặt đất thì hằng năm sẽ chết đi. Các thân trên mặt đất được hình thành hằng năm từ các chồi ngầm dưới đất. 2.2.2 Thân địa sinh: Là thân mọc ở dưới đất, nhưng không nhầm lẫn với rễ được vì thân đó mang những lá biến đổi thành vẩy khô hoặc mọng nước. Có ba loại thân địa sinh (Hình 3.7). Thân rễ: Là những thân dài, sống nhiều năm, mọc nằm ngang dưới đất 2.2.2.1. giống như rễ nhưng khác rễ vì mang những lá biến đổi thành vẩy khô. Thân rễ có mang chồi (chồi ngọn và chồi nách) và có những rễ phụ. Trong thân rễ thường có nhiều chất dự trữ như tinh bột. Ở mặt trên của thân rễ có những sẹo, đó là vị trí của những thân khí sinh kế tiếp. Thân rễ thường cấu tạo bởi một trục duy nhất và mỗi năm từ thân rễ mọc lên một hoặc đôi khi nhiều cành khí sinh. Nếu cành khí sinh do sự phát triển của chồi ngọn thì sự tăng trưởng của thân rễ sẽ được thực hiện nhờ chồi bên mọc ở nách lá hình vẩy, kiểu tăng trưởng như vậy gọi là trục hợp. Nếu thân rễ tăng trưởng bằng một chồi tận cùng của trục chính, còn các cành khí sinh do sự phát triển của chồi nách, loại thân rễ này có kiểu tăng trưởng trục đơn. Nhiều thân rễ được dùng làm thuốc như Gừng, Riềng, Nghệ... Thân hành: Thân đứng thẳng rất ngắn, mặt dưới mang rễ, xung quanh 2.2.2.2. mang những lá biến đổi thành vẩy mọng nước chứa nhiều chất dự trữ. Có 3 loại thân hành: – Thân hành áo: Các lá mọng nước ở bên ngoài bao bọc hoàn toàn các vẩy ở bên trong, các vẩy ở ngoài cùng chết, khô, tạo thành như một áo che chở hoàn toàn các lá bên trong (Hành, Tỏi). – Thân hành vẩy: Các lá mọng nước úp lên nhau như những viên ngói trên mái nhà (Lys). 54 – Thân hành đặc: Phần thân phù to vì chứa chất dự trữ, chỉ có một số ít vẩy mỏng khô, có nhiệm vụ che chở (La dơn). Thân củ: Là những thân phồng to thành củ vì chứa nhiều chất dự trữ (củ 2.2.2.3. Khoai tây), củ Su hào là thân củ nhưng không mọc dưới đất. Trên mặt thân củ có chồi, khi phát triển cho ra cây mới. Hình 3.7. Các loại thân địa sinh 1: Thân hành đặc, 2: Thân hành vảy, 3: Thân hành áo, 4: Thân rễ, 5: Thân củ 3. Cấu tạo giải phẫu thân cây Thân cây lớp Ngọc Lan: 3.1. 3.1.1 Cấu tạo cấp 1: Thân cây lớp Ngọc lan: Cắt ngang thân non của cây Lớp Ngọc lan (lớp 2 lá mầm) ta thấy cấu tạo thân gồm 3 phần: Biểu bì: Cấu tạo bởi một lớp tế bào sống, không có lục lạp và tinh bột, 3.1.1.1. vách ngoài biểu bì hoá cutin dày hay mỏng tùy loại cây. Trên biểu bì có thể có lỗ khí, lông tiết, lông che chở hoặc lông ngứa. Thân chìm dưới nước, biểu bì không có cutin và lỗ khí. Vỏ cấp 1: Vỏ thực sự chỉ gồm mô mềm vỏ, giới hạn bên ngoài là biểu 3.1.1.2. bì, bên trong là nội bì. Mô mềm vỏ ở thân mỏng hơn ở rễ, cấu tạo bởi những tế bào sống, vách mỏng bằng cellulose, sắp xếp không thứ tự, những lớp mô mềm vỏ ngoài có lục lạp làm cho thân cây có màu xanh. Ở một số cây, dưới lớp biểu bì có thêm lớp mô dày để làm nhiệm vụ nâng đỡ. Lớp mô dày này thường tập trung ở những chỗ lồi của thân cây, có khía dọc như các cây họ Hoa tán hoặc ở góc những thân vuông như các cây thuộc họ Hoa môi. Trong mô mềm vỏ có thể có mô cứng, những tế bào chứa calci oxalat, tế bào tiết, ống tiết, những vết lá đó là yếu tố dẫn nhựa. Lớp tế bào trong cùng của mô mềm vỏ là nội bì, là một lớp tế bào sống chứa nhiều hạt tinh bột. Nội bì khung Caspary ở thân thường không rõ như ở rễ. Trung trụ: Cây hai lá mầm chỉ có một trung trụ gồm các phần sau: 3.1.1.3. – Trụ bì: Là lớp tế bào ngoài cùng của trung trụ gồm 1 hay nhiều lớp tế bào, xếp xen kẽ nội bì. Vách tế bào trụ bì có thể còn cellulose hoặc hoá mô cứng, sự hoá mô cứng có thể không hoàn toàn, khi đó ta thấy những cụm tế bào sợi trụ bì hoặc tế bào mô 55 cứng úp trên libe; khi sự hoá mô cứng hoàn toàn thì trụ bì là một vòng mô cứng. – Bó dẫn: Nằm phía dưới trụ bì, bó libe hình bầu dục chồng lên bó gỗ (bó dẫn kiểu chồng) và sắp xếp trên một vòng, trừ ở họ Cây tiêu (Piperaceae) có 2 vòng bó libe gỗ. Gỗ phân hoá ly tâm nghĩa là các mạch gỗ nhỏ xuất hiện trước tiên ở trong, các mạch non (to hơn) ở ngoài, giữa libe và gỗ có tượng tầng. Ở thân Mướp có bó dẫn kiểu chồng kép nghĩa là bên trong gỗ còn có thêm libe gọi là libe quanh tủy. Số lượng các bó libe gỗ thay đổi tùy loài cây và trong một loài tùy theo vị trí trên thân. Khoảng cách giữa các bó libe gỗ có những dải mô mềm gọi là tia ruột (tia tủy). Phía trong các bó libe gỗ là một khối mô mềm gọi là tủy, tủy có thể phát triển nhiều hay ít và đôi khi hoá mô cứng vài loại cây có ruột rỗng vì tủy bị tiêu hủy. Trong tủy có thể gặp yếu tố tiết. 3.1.2 Cấu tạo cấp 2 Cấu tạo cấp 2 có ở thân cây lớp Ngọc lan, Hạt trần và Quyết thân gỗ thời thượng cổ. Cấu tạo cấp 2 không có ở Quyết hiện đại ngoại trừ vài loại (Isoetes, Brotrychium) và lớp Hành trừ vài ngoại lệ. Cấu tạo cấp 2 do hoạt động của 2 tầng phát sinh thứ cấp: tượng tầng và tầng phát sinh bần–lục bì, giúp cây tăng trưởng chiều ngang. Tượng tầng luôn luôn xuất hiện trước tầng bì sinh. Ở vài loại cây, không có tầng bì sinh mà chỉ có tượng tầng và hoạt động của tượng tầng ít nên sự tăng trưởng chiều dày của trung trụ không ảnh hưởng đến vỏ cấp 1. Tầng phát sinh bần – lục bì: 3.1.2.1. Có vị trí không cố định trong vỏ cấp 1, từ biểu bì đến trụ bì; khi hoạt động cho bần ở phía ngoài và lục bì ở phía trong. Bần là mô che chở cấp 2, cấu tạo bởi những tế bào chết, vách ngấm chất bần không thấm nước và khí; do đó sự trao đổi khí từ môi trường ngoài vào trong thân được thực hiện nhờ lỗ vỏ. Lục bì là mô mềm cấp 2, cấu tạo bởi những tế bào sống, vách bằng cellulose, xếp thành dãy xuyên tâm. Trong các tế bào này, khi thân cây chưa già quá, vẫn còn có các lục lạp do đó mới có tên là lục bì. Sau khi bần đã được thành lập, tất cả các mô phía ngoài bần cùng với bần tạo thành vỏ chết hay thụ bì. Tượng tầng: 3.1.2.2. Tượng tầng có vị trí cố định, nằm phía trong libe 1 và phía ngoài gỗ 1. Trong thân, tượng tầng tạo thành 1 vòng liên tục nối các bó libe gỗ với nhau. Khi hoạt động, tượng tầng tạo libe 2 ở ngoài và gỗ 2 ở trong. Các tế bào này xếp thành dãy xuyên tâm đều. Ta có thể dựa vào đặc điểm này để phân biệt mô cấp 2 với mô cấp 1 cấu tạo bởi các tế bào không đều, xếp lộn xộn. Libe 2 dồn libe 1 ra ngoài, vì các tế bào này mềm nên bị đè bẹp lại. Libe 2 cấu tạo gồm mạch rây, mô mềm libe, tế bào kèm, tia libe, đôi khi có thêm sợi libe để tăng cường nhiệm vụ nâng đỡ (Hình 3.9). Đôi khi sợi libe xếp xen kẽ với mạch rây và mô mềm libe tạo thành libe kết tầng đặc sắc ở bộ Bông (Malvales). 56 Hình 3.9. Sơ đồ (A) và chi tiết (B) cấu tạo vi học thân cây Long màng (Macaranga triloba) Gỗ 2 gồm mạch gỗ để dẫn nhựa nguyên, mô mềm gỗ cũng có vách dày hoá gỗ nhưng khoang tế bào hẹp hơn, tia gỗ, đôi khi có thêm sợi gỗ để tăng cường nhiệm vụ nâng đỡ. Giống như rễ, libe 2 và gỗ 2 ở thân có thể liên tục (hậu thể liên tục) hoặc gián đoạn (hậu thể gián đoạn). Khi hoạt động của tượng tầng tạo ra libe 2 và gỗ 2 giáp vòng thân thì hệ thống dẫn truyền sẽ liên tục, khi đó các tia tủy cấp 2 có thể rất hẹp, chỉ cấu tạo bởi 1 hay 2 dải tế bào có vách mỏng và kéo dài theo hướng xuyên tâm; còn khi hoạt động của tượng tầng ở khoảng gian bó chỉ tạo ra mô mềm thì hệ thống dẫn truyền sẽ gián đoạn (gặp ở dây leo, thân cỏ), khi đó các tia tủy rất rộng và cắt vòng libe gỗ cấp 2 thành nhiều bó libe gỗ cấp 2. Mỗi năm, tượng tầng sinh ra một lớp libe 2 và một lớp gỗ 2. Vì mềm cho nên các lớp libe cũ hằng năm bị lớp libe mới dồn ra ngoài nên bẹp đi và trông giống như những tờ giấy của một quyển sách. Các lớp gỗ tạo thành hằng năm rất dễ phân biệt với nhau vì ở các cây sống nhiều năm, hoạt động của tượng tầng giảm vào mùa thu, ngưng vào mùa đông và hoạt động trở lại vào mùa xuân, nên các mạch mùa xuân hay mùa mưa to hơn các mạch mùa thu hay mùa khô. Nhờ đó có thể đếm các lớp gỗ hằng năm để tính tuổi của cây. Theo quan niệm thông thường của nhân dân, một thân cây già gồm 2 phần: – Phần bóc ra được ở phía ngoài, quen gọi là “vỏ” gồm (từ ngoài vào trong): lớp vỏ chết, lớp bần cấp 2, tầng phát sinh bần –lục bì, lục bì (mô mềm vỏ cấp 2), mô mềm vỏ cấp 1, libe cấp 1, libe cấp 2, tượng tầng. 57 Trên đây là cấu tạo các “vỏ” cây thường dùng để làm thuốc như: vỏ Quế, vỏ Canhkina... – Phần còn lại ở trong gọi là gỗ, thường được chia thành 2 vùng: Lớp gỗ ngoài gọi là gỗ dác, cấu tạo bởi các mạch gỗ dẫn nhựa nguyên, mô mềm gỗ và đôi khi có thêm sợi gỗ để nâng đỡ. Phần này là phần gỗ sống và mềm có các tia tủy rộng hay hẹp đi xuyên qua. Lớp gỗ trong gọi là gỗ ròng hay lõi, là phần gỗ chết, mạch gỗ đã bị bít bởi thể bít nên không dẫn nhựa. Gỗ ròng có thể mục làm cho thân cây rỗng ở giữa nhưng cây vẫn sống. Trong cùng là mô mềm tủy cấp 1 với vết tích của các bó gỗ 1 rất khó phát hiện ở những thân cây già quá. Thân cây lớp Hành : 3.2. Cấu tạo cấp 1: Thân cây lớp Hành cũng gồm có 3 phần: biểu bì, vỏ và một trung trụ nhưng có những điểm khác biệt so với thân lớp Ngọc lan như sau: – Thường khó phân biệt vỏ và trung trụ. – Số lượng bó libe gỗ rất nhiều, sắp xếp từ 2 vòng trở lên hoặc không theo thứ tự. – Số lượng các mạch gỗ trong một bó libe gỗ thường ít, đôi khi chỉ gồm 1 hay 2 mạch rất to, cũng có khi các mạch gỗ xếp thành hình chữ V, kẹp libe ở giữa. Vì không có tầng sinh gỗ ở giữa libe và gỗ nên các bó dẫn của cây lớp Hành được gọi là bó mạch kín. – Thân cây lớp Hành không có cấu tạo cấp 2, trừ vài ngoại lệ như ở cây Ngọc giá (Yucca), Hổ thiệt (Aloe), Huyết giác (Dracoena), Huyết dụ (Cordilyne) (Hình 3.8 B). – Tủy thường bị tiêu hủy. Ngoài ra, thân cây lớp Hành không có mô dày, vai trò nâng đỡ được đảm nhận bởi vùng mô cứng dưới biểu bì hoặc trong trung trụ và xung quanh các bó libe gỗ. Đôi khi trong vỏ có thêm vết lá đó là những bó libe gỗ từ trung trụ đi qua vỏ trước khi rẽ sang lá. Ví dụ cấu tạo của thân cây lớp Hành: 2.1.2.1. Thân Măng tây (Asparagus officinalis) Thân phân thành 3 vùng: biểu bì, vỏ mỏng chiếm khoảng 1/3, trung trụ to chiếm khoảng 2/3. – Biểu bì có lỗ khí, có lớp cutin dày. – Vỏ: Mô mềm vỏ cấu tạo bởi vài lớp tế bào có vách bằng cellulose, các lớp ngoài cùng có lục lạp. Không thấy nội bì. – Trung trụ: Cấu tạo bởi mô mềm, gồm những tế bào có kích thước nhỏ, hoá mô 58 cứng ở bên ngoài, càng vào trong các tế bào này càng to và vách tẩm chất gỗ mỏng đi. Trên nền mô mềm này có nhiều bó libe gỗ xếp không thứ tự, càng vào trong kích thước các bó dẫn càng lớn dần. Bó gỗ hình chữ V kẹp libe ở giữa (Hình 3.8 A). Hình 3.8. Cấu tạo vi học thân cây Măng tây (Asparagus officinalis) (A) và một phần cắt ngang thân cây Huyết dụ (Dracoena) (B) 4. Ứng dụng của thân cây: Một số thân và thân rễ được dùng làm thuốc như: vỏ Quế, vỏ Canhkina, thân rễ cây cỏ Tranh, thân rễ Gừng, Nghệ... Một số thân leo hay thân hành cũng được dùng trong ngành Dược như: dây Ký ninh vị rất đắng, dây Câu đằng, thân hành của cây Tỏi, cây Bách hợp... 59 BÀI 3: LÁ CÂY MỤC TIÊU HỌC TẬP: Sau khi học xong chương này, người học có khả năng: - Mô tả được các phần của lá và hình dạng lá. - Nêu được các kiểu lá và hệ gân lá. - Trình bày được các cách sắp xếp của lá trên cành. - Trình bày được cấu tạo giải phẫu của lá cây lớp Ngọc lan, lớp Hành và Hạt trần. - Mô tả được các phần của lá và hình dạng lá. - Nêu được các kiểu lá và hệ gân lá. - Trình bày được các cách sắp xếp của lá trên cành và các kiểu tiền khai lá. - Trình bày được cấu tạo giải phẫu của lá cây lớp Ngọc lan, lớp Hành và Hạt trần. 1. Định nghĩa lá cây: Lá là cơ quan dinh dưỡng của cây, có cấu tạo đối xứng qua mặt phẳng, đảm nhiệm những chức năng dinh dưỡng như quang hợp, hô hấp và thoát hơi nước. 2. Đặc điểm hình thái học của lá cây Các phần của lá cây: 2.1. Một lá đầy đủ gồm có 3 phần: phiến lá, cuống lá và bẹ lá. 2.1.1 Phiến lá Là phần làm nhiệm vụ quang hợp của lá. Hình dạng phiến lá thay đổi, thường là phiến mỏng và rộng, gồm có hai mặt: mặt trên là mặt bụng, mặt dưới là mặt lưng. Trên phiến lá có gân lá: gân chính đi từ đáy lá và các gân phụ đi từ gân chính. Lá thường có màu xanh lục vì có nhiều lục lạp, nhưng đôi khi không có diệp lục hoặc màu của diệp lục bị che khuất bởi sắc tố khác như anthocyan ở lá Lẻ bạn. Phiến lá có thể thiếu hoặc rất giảm: phiến lá có thể biến thành vòi cuốn. Trong trường hợp thiếu phiến lá, cuống lá rộng ra thành hình phiến gọi là cuống hình lá hay diệp thể (cây Keo bông vàng). Phiến lá có thể men dần xuống cuống lá làm cho ranh giới giữa phiến và cuống không rõ. 2.1.2 Cuống lá Cuống lá có hình trụ, mặt trên thường hay khuyết thành hình lòng máng. Khi lá có đủ các phần thì cuống là phần giữa bẹ lá và phiến lá; khi lá không có bẹ lá thì cuống lá sẽ gắn trực tiếp vào thân; khi lá không có cuống và bẹ lá thì phiến lá thường hơi ôm lấy thân. Cuống lá có thể có cánh hai bên (cuống lá Bưởi). 2.1.3 Bẹ lá Là phần rộng bên dưới cuống lá, ôm lấy thân cây ít nhiều, thường gặp bẹ lá ở họ Lúa, họ Hoa tán, họ Cau, họ Ráy... Lá cây Chuối và cây Tỏi tây có các bẹ lá ôm vào nhau làm thành một trụ đứng trông như một thân, đó là thân giả. 60 Ngoài ba phần chính kể trên, lá còn có những bộ phận phụ nhưng cũng rất quan trọng trong việc định tên cây như: – Lá kèm (lá bẹ): Là hai phiến nhỏ mọc ở đáy cuống lá nơi gắn vào thân. Lá kèm có thể tồn tại hoặc rụng sớm, có thể rời hay dính nhau hoặc dính vào cuống lá (lá cây họ Hoa hồng). Lá kèm có thể rất phát triển hoặc thu hẹp thành gai. Sự hiện diện của lá kèm là đặc tính quan trọng dùng trong việc nhận định loại. – Lưỡi nhỏ (mép lá): Nơi phiến lá nối với bẹ lá có một màng mỏng nhỏ gọi là lưỡi nhỏ (họ Gừng, họ Lúa); đôi khi lưỡi nhỏ như một lằn lông. – Bẹ chìa (ochrea): Ở họ Rau răm, phía trên chỗ cuống lá đính vào thân có màng mỏng ôm thân gọi là bẹ chìa (Hình 3.13). Hình 3.13. Các phần của lá Các dạng gân lá: 2.2. – Lá một gân: Phiến lá rất thu hẹp, chỉ còn một gân duy nhất, như lá cây Hạt trần (lá Thông). – Gân lá song song: Nhiều gân song song chạy dài theo phiến lá, kiểu này đặc trưng cho lá cây lớp Hành. – Gân lá hình lông chim: Có một gân chính và từ gân này xuất phát nhiều gân thứ cấp giống như lông chim (lá Mít, lá Vú sữa). – Gân lá hình chân vịt: Nhiều gân chính đi từ đáy phiến lá và xòe ra giống như bàn chân vịt (láĐu đủ). – Gân lá hình lọng: Cuống lá đính vào giữa phiến lá và từ chỗ đính đó các gân tỏa ra khắp mọi phía (lá Sen). – Gân hình cung: Các gân gặp nhau ở đáy và đầu phiến lá (lá Quế). 61 Các loại lá cây: 2.3. Lá có hai kiểu: lá đơn và lá kép. 2.3.1 Lá đơn Cuống lá không phân nhánh và chỉ mang một phiến duy nhất. Dựa theo hình dạng của toàn bộ phiến lá người ta phân biệt (Hình 3.14): – Lá hình tròn: Chiều dài và chiều rộng bằng nhau. – Lá hình bầu dục: Chiều dài vượt chiều rộng 1,5 đến 2 lần, phần rộng nhất ở giữa lá. – Lá hình trứng: Phần rộng của phiến ở về phía cuống lá. – Lá hình trứng ngược: Phần rộng của phiến ở về phía ngọn lá. – Lá hình mũi mác: Lá nhọn, phần rộng nhất ở giữa phiến lá. – Lá hình dải: Phiến hẹp và dài. – Lá hình kim: Ví dụ lá Thông. – Lá hình ống (rỗng): Ví dụ lá Hành ta. – Lá hình mũi tên: Lá nhọn, phía dưới có 2 phần phụ mọc về phía cuống lá, tạo thành một góc nhọn với cuống lá. Ví dụ lá Rau mác. – Lá hình thận: Ví dụ lá Rau má. – Lá hình tim: Ví dụ lá cây Dấp cá. – Lá hình quả trám: Ví dụ lá Sồi. – Lá hình tam giác: Ví dụ lá cây Thòm lòm gai. – Lá hình gươm: Ví dụ lá cây La dơn. – Lá hình quạt: Ví dụ: Lá cây Lụi. – Lá hình kích: Lá nhọn, hai bên phiến lá có 2 phần phụ mọc đâm ngang qua. Một số cây có lá đa dạng, nghĩa là có nhiều dạng khác nhau trên cùng một cây. 62 Hình 3.14. Hình dạng lá, ngọn lá và gốc lá Dựa vào hình dạng của mép phiến lá, người ta phân biệt: – Lá nguyên: Mép lá không bị khía. – Lá khía răng: Mép lá cắt thành những răng nhọn. Ví dụ lá Táo. – Lá khía tròn: Răng tròn, còn kẽ răng là một góc nhọn. Ví dụ lá Rau má. – Lá uốn lượn: Răng tròn nhưng kẽ răng cũng tròn. – Lá thùy: Vết khía không sâu tới 1/4 phiến lá. Có 2 loại lá thùy: lá thùy hình lông chim như lá Trạng nguyên và lá thùy hình chân vịt như lá Sau sau, lá cây Bông. – Lá chẻ: Vết khía vào tới 1/4 phiến lá. Có 2 loại: lá chẻ hình lông chim và lá chẻ hình chân vịt. – Lá xẻ: Vết khía vào sát tận gân lá. Có 2 loại: lá xẻ hình lông chim và lá xẻ hình chân vịt. Dựa vào hình dạng của ngọn lá, người ta phân biệt (Hình 3.14): – Lá nhọn – Lá nhọn hoắt – Lá tù 63 – Lá tròn – Lá cụt – Lá lõm nhọn – Lá có gai nhọn to – Lá có gai nhọn nhỏ–lá có mũi nhọn – Lá có mũi nhọn dài. Dựa vào hình dạng của gốc lá, người ta phân biệt (Hình 3.14): – Lá có gốc tròn: Gốc phiến lá thành một đường cong đều đặn. – Lá có gốc nhọn: Gốc có 2 đường thẳng làm thành một góc nhọn. – Lá có gốc hình tim: Gốc có hốc lõm nhọn rộng, hai phần hai bên có hình tròn. – Lá có gốc hình mũi tên: Hai phần dưới của phiến kéo dài ra, nhọn, hướng về phía dưới thành một góc nhọn với cuống. – Lá có gốc hình kích: Hai phần dưới của phiến ngắn và nhọn, hướng ra hai bên và thẳng góc với cuống. 2.3.2 Lá kép: Lá kép hình lông chim: 2.3.2.1. Gồm các kiểu sau đây: – Lá kép hình lông chim chẵn: Cuống chung không tận cùng bằng một lá chét. – Lá kép hình lông chim lẻ: Cuống chung tận cùng bằng một lá chét. – Lá kép hình lông chim 1 lần: Cuống chung mang hai hàng lá chét. – Lá kép hình lông chim 2 lần: Cuống chung mang hai hàng cuống phụ và cuống phụ mang hai hàng lá chét. Lá kép hình chân vịt: 2.3.2.2. Đầu ngọn cuống lá phân thành nhiều nhánh xòe ra như chân vịt, mỗi nhánh mang một lá chét (lá cây Cao su). Hình 3.15. Các kiểu lá kép 1: Kép hình lông chim, 2: Kép hình chân vịt Các lá biến đổi: 2.4. Hình dạng và cấu tạo của lá có thể biến đổi để thích nghi với môi trường, những 64 kiểu biến đổi có thể gặp như: – Vẩy: Có thể mỏng và dai để làm nhiệm vụ bảo vệ hoặc dày lên và mọng nước để làm nhiệm vụ dự trữ (thân hành của cây Hành, Tỏi, Kiệu...), vẩy ở chồi non có nhiệm vụ bảo vệ chồi. – Gai: Có tác dụng giảm bớt diện tích thoát hơi nước để thích nghi với khí hậu khô và bảo vệ cây chống sự phá hoại của động vật. Tuy nhiên, gai có thể có nguồn gốc khác như: do cành biến đổi (gai Bồ kết), do lông biểu bì dính vào nhau (gai Hoa hồng). – Tua cuốn: Lá có thể biến đổi thành tua cuốn. Tuy nhiên có những tua cuốn có nguồn gốc từ thân như ở cây Nho hay từ cành như ở họ Bầu bí. – Lá bắc: Là lá mang hoa ở nách. Hình dạng lá bắc thay đổi tùy loại cây: gốc lá bắc có thể nạc, mọng nước và ăn được như Artichaut hoặc giảm thành những vảy nhỏ, mỏng, không màu ở các cụm hoa của họ Cúc. Trong bông mo, cụm hoa được bao bọc bởi một lá bắc to, có màu gọi là mo. – Lá cây ăn thịt: Hình dạng của lá biến đổi để thích nghi với tác dụng bắt mồi. Ví dụ lá cây Nắp ấm có hình bình to chứa dịch tiêu hoá để tiêu hoá côn trùng rơi vào, ở cây Bèo đất (cỏ Tĩ gà) mặt lá có nhiều lông tiết chất dính để giữ sâu bọ lại. – Tuyến mật của lá: Đường có thể đọng lại trên lá ở những vị trí gọi là tuyến mật. Ví dụ ở cây Thầu dầu, hai bên cuống lá có những tuyến mật. – Lá chìm dưới nước: Thường phiến lá có hình dải hẹp, cutin mỏng, không có lỗ khí, mô mềm có khuyết to, gỗ thường ít. – Lá cây ở khí hậu khô: Cấu tạo của lá biến đổi để giảm bớt sự thoát hơi nước, ví dụ: lớp cutin dày, lỗ khí nằm sâu trong giếng hoặc những huyệt có lông, có mô chứa nước trong lá. Cách sắp xếp các lá trên cành: 2.5. Có 3 cách mọc của lá trên cây: – Mọc cách: Mỗi mấu có một lá. Ta có thể chỉ cách mọc của lá trên cành một cách chính xác nhờ công thức lá; đó là một phân số: tử số chỉ số vòng mà ta phải đi vòng quanh thân cây hay cành cây để gặp 1 lá trên cùng một hàng dọc với lá đầu tiên mà ta bắt đầu xuất phát, mẫu số chỉ số lượng lá mà ta đã gặp trong khi đi như vậy. Ta thường gặp các công thức xếp lá sau đây: 1/2: Lá xếp thành 2 hàng ở hai bên thân (họ Lúa) gọi là lá song đính, góc giữa 2 lá nối tiếp nhau là 180o. 1/3: Lá xếp thành 3 hàng rõ rệt (họ Cói) gọi là lá tam đính, góc giữa 2 lá nối tiếp nhau là 120o. 2/5: Công thức này khá phổ biến, đặc trưng cho các cây có lá xếp thành năm điểm. Khi đi 2 vòng quanh cành cây ta gặp 5 lá không ở trên cùng một đường thẳng dọc, góc giữa 2 lá nối tiếp là 144o. 65 – Lá mọc đối: Mỗi mấu có 2 lá. Lá mọc đối chéo chữ thập khi 2 lá ở mấu trên đặt trong một mặt phẳng thẳng góc với 2 lá ở mấu dưới. – Lá mọc vòng: Mỗi mấu có từ 3 lá trở lên. 3. Cấu tạo giải phẫu của lá cây: Điểm nổi bật trong cấu tạo của lá là có đối xứng qua một mặt phẳng. Ở lớp Ngọc lan, đôi khi gặp cấu tạo cấp 2 ở cuống lá và ở đáy gân chính nhưng luôn luôn rất ít phát triển; do đó gần như không có gỗ 2 và libe 2, trừ trường hợp ngoại lệ. Lá cây lớp Ngọc Lan: 3.1. 3.1.1 Cấu tạo cuống lá Dù cho cuống lá có tiết diện tròn cũng không thể nhầm lẫn cuống với thân được vì cuống lá có đối xứng qua một mặt phẳng. Cấu tạo gồm (Hình 3.17): Hình 3.17. Cấu tạo cuống lá – Biểu bì: Nối tiếp biểu bì của thân, cấu tạo bởi một lớp tế bào sống, đôi khi có lông che chở hoặc lông tiết. – Mô dày: Thường nằm dưới các chỗ lồi của biểu bì. – Mô mềm vỏ: Gồm nhiều lớp tế bào có diệp lục. Trong mô mềm vỏ có thể có khuyết, ống tiết, tế bào mô cứng... – Hệ thống dẫn: Càng về phiến lá, cấu tạo bó dẫn càng giảm đi. Bó dẫn có thể xếp theo một vòng cung hay một vòng tròn nhưng luôn luôn có đối xứng với một mặt phẳng, bó to ở phía dưới, bó nhỏ ở trên. Khi bó dẫn tạo thành một vòng liên tục, cấu tạo tương tự thân gồm: nội bì, trụ bì, libe, gỗ và tủy. Khi bó dẫn chia thành từng bó rời sẽ có một hay nhiều bó ở phía dưới với libe ở dưới và một hay nhiều bó trên với libe ở mặt trên. Khi bó dẫn tạo thành hình vòng cung hướng về mặt dưới thì libe ở phía ngoài, gỗ ở phía trong; nội bì và trụ bì chỉ có ở mặt lưng của bó dẫn; mô mềm ở giữa gỗ và biểu bì trên tương ứng với tủy và mô mềm vỏ, ranh giới của chúng không phân biệt được; trong vùng này có thể gặp những cụm mô cứng. 66 Trong cuống lá, tượng tầng thường không hoạt động hoặc hoạt động rất ít, do đó libe 2 và gỗ 2 rất ít phát triển. 3.1.2 Cấu tạo phiến lá Đặc điểm của cây lớp Ngọc lan là có gân lá quy tụ (không song song), do đó vi phẫu ngang của lá cho thấy một gân giữa to thường lồi hẳn ở phía dưới và phần phiến lá chính thức ở hai bên (Hình 3.18C và hình 3.18 D). Cấu tạo của gân giữa 3.1.2.1. Gân giữa có khi lồi lên ở cả hai mặt, có khi chỉ lồi ở mặt dưới, còn mặt trên phẳng hoặc lõm (Hình 3.18 C). Từ gân giữa sẽ phân ra gân cấp hai, cấp ba... Các bó dẫn từ cuống nối dài ra phiến. Cấu tạo gân giữa lúc đầu giống cuống, nhưng nó đơn giản dần khi đi về chót lá. Cấu tạo gân giữa: Ngoài cùng là biểu bì trên và biểu bì dưới. Dưới biểu bì thường có mô dày làm nhiệm vụ nâng đỡ. Các bó libe gỗ có thể xếp thành hình vòng cung hoặc vòng tròn, libe ở ngoài, gỗ ở trong. Xung quanh bó libe gỗ đôi khi có lớp nội bì, trụ bì tương đối rõ hoặc có những cụm mô cứng. Ở chót lá, gỗ chỉ còn là vài mạch vòng hoặc xoắn được bao bởi đám tế bào mô mềm tương đương với trụ bì. Cấu tạo của phiến lá chính thức 3.1.2.2. – Biểu bì: Gồm có biểu bì trên và biểu bì dưới, cấu tạo bởi 1 lớp tế bào sống (cấu tạo được mô tả ở phần mô che chở). Biểu bì của lá thường hay có lông che chở hoặc lông tiết và đặc biệt là có nhiều lỗ khí. Sự phân bố của lỗ khí trên các loại lá như sau: Lá nằm ngang: Lỗ khí chỉ có ở mặt dưới hoặc có nhiều ở mặt dưới. Lá mọc đứng (nhận ánh sáng đều ở 2 mặt): Số lượng lỗ khí ở 2 mặt như nhau. Lá nổi trên mặt nước: Lỗ khí có ở mặt trên. Lá chìm dưới nước không có lỗ khí. Số lượng lỗ khí trên lá thay đổi, thường trung bình 400 lỗ khí/mm2. Lỗ khí có thể đặt ở đáy một giếng hoặc tập trung trong phòng ẩn lỗ khí để giảm bớt sự thoát hơi nước (Hình 3.18 B). Số lượng và vị trí tế bào bao quanh tế bào lỗ khí quan trọng và đôi khi được dùng trong việc nhận định loại. – Thịt lá: Là lớp mô mềm giữa hai lớp biểu bì, có chứa lục lạp để làm nhiệm vụ đồng hoá. Ở vài loại cây, ngay dưới lớp biểu bì trên có một hay vài lớp tế bào không có lục lạp gọi là hạ bì, đó là một mô vừa chứa nước vừa có nhiệm vụ giúp các tế bào chứa lục lạp ở phía dưới tránh ánh nắng quá gắt. Thịt lá mỏng ở các loại cây sống trong nước và rất dày ở các loại cây mọng nước. Trong thịt lá, các gân phụ thường bị cắt xéo và có thể gặp những bộ phận tiết: túi tiết, tế bào tiết... đôi khi gặp thể cứng (lá Trà). Trong thịt lá có thể gặp hai loại mô mềm (Hình 3.18 A): Mô mềm diệp lục hình giậu (mô mềm giậu): Cấu tạo bởi những tế bào dài, 67 xếp khít nhau, thẳng góc với lớp biểu bì giống như những cọc hàng rào. Mô mềm này chứa rất nhiều lục lạp, tùy loại cây mà mô mềm giậu có thể gồm một hay nhiều lớp tế bào. Mô mềm khuyết: Cấu tạo bởi những tế bào tròn hoặc hình dạng không đều, xếp để hở những khoảng trống chứa khí gọi là khuyết. Mô mềm này ít lục lạp hơn mô mềm giậu. Hình 3.18. Các dạng cấu tạo thịt lá (A) (1: Dị thể bất đối xứng, 2: Đồng thể, 3: Dị thể đối xứng), phòng ẩn lỗ khí (B), các dạng cấu tạo gân lá lớp Ngọc lan (C) và cấu tạo vi học lá Ô môi (Cassia grandis) (D) Tùy theo cách sắp xếp của hai loại mô mềm trên, ta phân biệt hai kiểu cấu tạo: – Cấu tạo đồng thể: Giữa hai lớp biểu bì chỉ có một loại mô mềm, thường là mô 68 mềm khuyết. Cách cấu tạo này gặp ở các loại lá nhận ánh sáng đồng đều ở hai mặt hay ở những lá cây mọng nước như cây Thuốc bỏng. – Cấu tạo dị thể: Giữa hai lớp biểu bì có hai loại mô mềm. Nếu dưới biểu bì trên là mô mềm giậu, trên biểu bì dưới là mô mềm khuyết, ta gọi đó là cấu tạo dị thể bất đối xứng. Kiểu cấu tạo này gặp ở lá nằm ngang (nhận ánh sáng ở mặt trên nhiều hơn mặt dưới). Nếu mặt trên và mặt dưới lá cấu tạo bởi mô mềm hình giậu, giữa hai mô mềm này là mô mềm khuyết, ta có cấu tạo dị thể đối xứng. 2.1.3. Cấu tạo của bẹ lá Cũng giống như cấu tạo của phiến lá, gồm có biểu bì ở cả hai mặt, giữa là mô mềm diệp lục có các bó libe gỗ xếp theo hình vòng cung. Lá cây lớp Hành: 3.2. Thường lá không cuống, trừ vài ngoại lệ. Lá cây lớp Hành có những đặc điểm sau: – Rất nhiều bó libe gỗ xếp đều thành một hàng trong phiến lá, tương ứng với các gân lá song song, gân giữa thường vẫn to hơn các gân phụ. Số lượng mạch gỗ trong mỗi bó thường giảm nhưng kích thước mạch khá rộng. – Hai lớp biểu bì đều có lỗ khí. – Thịt lá thường cấu tạo bởi một loại mô mềm đồng hoá, không phân hoá thành hai thứ mô khác nhau (các tế bào này có thể có màng xếp nếp như ở lá Tre). – Không có mô dày nên mô cứng thường phát triển rất nhiều tạo thành những cột nâng đỡ, nối liền bó libe gỗ với biểu bì hoặc tạo thành một bao xung quanh mỗi bó mạch. Ở họ Lúa, họ Cói, lá có thể cuộn lại để giảm bớt sự thoát hơi nước nhờ biểu bì trên có những tế bào to, gọi là tế bào bọt: khi các tế bào này trương thì lá trải ra, khi các tế bào này teo thì lá cuộn lại. Hình 3.19. Cấu tạo lá cây Trinh nữ hoàng cung (Crinum latifolium) (A) và lá cây Lưỡi cọp sọc (Sansevieria thyrsiflora) (B) 69 2.3. Cấu tạo lá cây Hạt trần Lá cây Hạt trần có thể hình vẩy (lá Trắc bách diệp) hay hình kim (lá Thông), không cuống, không lá kèm và thường chỉ có một gân. Cấu tạo của lá thông thường theo kiểu loại cây ở khí hậu khô: cutin dày, lỗ khí nằm sâu trong giếng để giảm bớt sự thoát hơi nước. Lá Thông hai lá có mặt cắt hình bán nguyệt gồm một mặt phẳng và một mặt lồi, lá Thông ba lá thì mặt cắt gồm hai mặt phẳng chéo góc nhau và một mặt lồi. Cấu tạo lá Thông như sau (Hình 3.20): – Biểu bì có vách dày hoá gỗ, lớp cutin dày, lỗ khí nằm sâu trong giếng. – Dưới biểu bì là hai hoặc ba lớp tế bào hạ bì có vách dày hoá gỗ. – Dưới hạ bì là mô mềm diệp lục đồng hoá có màng xếp nếp. Trong mô mềm này có ống tiết nhựa mủ, mỗi ống tiết được bao bởi một vòng mô cứng. – Nội bì rõ. – Ở giữa có 2 bó libe gỗ (đôi khi có 1 bó), phần lớn có cấu tạo cấp 2. Gỗ 2 có cấu tạo bởi những mạch ngăn có chấm hình đồng tiền. Gỗ 1 là những mạch vòng, mạch xoắn. – Giữa nội bì và các bó mạch là mô truyền gồm hai loại tế bào: những tế bào sống có vách không hoá gỗ và những tế bào chết, có vách hoá gỗ và có chấm hình đồng tiền. – Có thể gặp ít sợi mô cứng giữa mô truyền và libe. 4. Ứng dụng của lá cây: Rất nhiều lá cây được dùng làm thuốc: lá Khôi chữa đau dạ dày, lá Cà độc dược chữa bệnh hen suyễn, lá Mơ chữa kiết lỵ... Vì vậy, chúng ta cần nắm vững phần hình thái của lá để có thể định rõ các lá dùng làm thuốc khi còn nguyên vẹn và phần giải phẫu của lá để có thể kiểm nghiệm các lá đã vụn hoặc tán thành bột.