Kĩ thuật sản xuất tôm biển nâng cao

Chương IV Kỹ thuật sản xuất giống tôm biển nâng cao (Advanced technologies for shrimp larviculture) Cắt cuống mắt để kích thích tôm đẻ  Eyestalk ablation for inducing spawning Truy cập 10­03­05 An Giang online theo Nông Thôn Ngày Nay Trong tự nhiên, tôm cái trưởng thành giao vĩ ngay sau khi lột xác. Chúng chứa tinh của tôm đực trong nang lưu tinh  cho đến khi đẻ trứng. Sau đó, buồng trứng mới phát triển và tôm đẻ. Vì sao phải cắt cuống mắt thì tôm mới đẻ Khi tôm chuyển từ tình trạng bình thường sang tình trạng sinh sản thì có sự thay đổi cơ bản về tương quan giữa  hormon kích thích sinh sản và hormon ức chế các quá trình này. Trong đó hormon ức chế sự sinh sản được sản  xuất, tích tụ và phóng thích từ cuống mắt của tôm. Như vậy cuống mắt tôm giống như một cái máy phát ra tín hiệu  hoá học ngăn cản sự sinh sản. Vì vậy, cắt cuống mắt tôm cũng giống như tháo gỡ cái máy phát ra tín hiệu này.  Nhờ thế mà sự phát triển của buồng trứng và đẻ trứng được giải tỏa. Buồng trứng phát triển liên tục và tôm đẻ. Nghĩa là sau khi cắt cuống mắt, tôm đẻ cấp tập vài lần (có khi tới 5 lần). Tuy nhiên chất lượng mỗi lần sinh sản sau  cũng giảm so với lần trước đó. Cho đến khi trên thực tế sự sinh sản của tôm không mang lại hiệu quả sinh học và  hiệu quả kinh tế thì phải loại bỏ chúng. Đến nay có khoảng 20 loài tôm khác nhau được áp dụng thủ thuật cắt  cuống mắt để kích thích sinh sản. Phương pháp cắt cuống mắt Để cắt cuống mắt cho tôm, người ta thường đốt, kẹp hoặc thắt cuống mắt của tôm mà không cắt rời ngay để tránh  sự chảy máu (dịch cơ thể).  Ở Việt Nam, các nhà sản xuất tôm giống dùng dây cao su nhỏ (dây thun) thắt cuống mắt. Mắt bị thắt cuống có thể  rụng sau đó nhưng dịch cơ thể không bị thất thoát.  Ngay sau khi cắt cuống mắt, cần theo dõi chặt chẽ sự phát triển của buồng trứng. Khi thấy buồng trứng đang ở giai  đoạn IV thành thục, lập tức tôm được tách riêng vào bể đẻ. Hạn chế Tôm bị cắt cuống mắt chỉ đẻ 3­5 lần và đời sống sinh sản cũng chấm dứt. Trong khi tôm ở ngoài tự nhiên không bị  cắt cuống mắt và có thể đẻ nhiều lần hơn trong một khoảng thời gian dài, cho ra nhiều tôm con hơn. Vì vậy người  ta đã nghiên cứu làm sao để có thể kích thích tôm đẻ mà không cần cắt cuống mắt. Việc ứng dụng tiêm serotonin cho tôm cái đã được thực hiện và tỉ lệ tôm đẻ lần đầu là 35,4%, gấp 6 lần đối chứng.  Tỉ lệ tôm đẻ tiếp trong lần hai là 6,7%. Tính chung số tôm đẻ do được kích thích bằng serotonin gấp 7 lần so với đối  chứng. Tỉ lệ tôm đẻ nhờ tiêm serotonin thấp hơn tôm được cắt cuống mắt. Nhưng sau những lần đẻ dồn dập số tôm  cắt cuống mắt không thể tiếp tục được dùng để sản xuất tôm giống. Trong khi những chú tôm đã đẻ nhờ serotonin  vẫn tiếp tục sinh sản vì không bị tổn thương, nhờ thế mà người ta có thể kéo dài được tuổi thọ sinh sản của tôm. Kích thích tôm đẻ không cần cắt cuống mắt  Inducing shrimp spawning without eyestalk ablation Nông Nghiệp Việt Nam 3/2/2004 Viet Linh Một cách hình tượng, có thể coi cuống mắt của tôm cùng với một vài cấu trúc nội tiết khác như một hệ thống điều  tiết nước chảy từ một hồ chứa. Việc cắt cuống mắt tương tự như phá đập để lấy nước. Lúc đầu thì nước chảy ồ ạt  nhưng mức nước ở hồ sụt nhanh và mất khả năng điều tiết. Tôm cái bị cắt cuống mắt chỉ đẻ 3 ­5 lần và đời sống  sinh sản của nó chấm dứt ở đó. Tôm cái trong tự nhiên hẳn là không bị cắt cuống mắt và có thể đẻ nhiều lần hơn  trong một khoảng thời gian dài, cho ra nhiều tôm con hơn. Một thí nghiệm gần đây trên loài tôm he chân trắng, là  loài đến nay vẫn được cắt cuống mắt để kích thích sinh sản cho thấy, có thể kích thích đẻ mà không cần cắt cuống  mắt. Người ta tiêm Serotonin cho tôm cái và tỷ lệ tôm đẻ lần đầu là 35,4%, gấp 6 lần đối chứng. Tỷ lệ tôm đẻ tiếp  trong lần hai là 6,7. Tính chung số tôm đẻ do được kích thích bằng serotonin gấp 7 lần so với đối chứng.  Tất nhiên là tỷ lệ tôm đẻ nhờ tiêm serotonin là thấp hơn tỷ lệ tôm đẻ do được cắt cuống mắt. Nhưng sau những lần  đẻ dồn dập do được cắt cuống mắt thì những tôm như thế không thể tiếp tục được dùng để SX giống nữa. Trong khi  ấy, chắc chắn những tôm đã đẻ nhờ serotonin vẫn có thể tiếp tục sinh sản vì không bị những tổn thương bất khả  hồi. Kết quả nghiên cứu này rất khích lệ vì nhờ thế người ta có thể kéo dài được tuổi thọ sinh sản của tôm một cách  đáng kể. Phương pháp cấy tinh nhân tạo tôm sú Techniques of artificial fertilization for shrimp Sau khi tôm cái lột xác, tiên hành cấy tinh tốt nhất từ 12 đến 24 giờ sau. Bắt tôm mẹ lên khỏi mặt nước, dùng que  bông gòn se vào thelycum để hai mép thelycum hở ra, sau đó đưa tinh trùng vào. After the female molting 12­24 hours, move the newly­molted female out of water, use a stick with cotton­covered  tip to slightly insert into its thelycum in order to open this organ, and then put the sperm inside the opened  thelycum.  Có hai cách lấy tinh trùng từ tôm đực: There are two techniques for collecting sperms: (1) Dùng tay nặn lấy tinh trùng, sau đó tôm đực được nuôi vỗ lại, tinh trùng sẽ phục hồi sau 7 đến 10 ngày. Tuy  nhiên tinh trùng được lấy ra theo phương pháp nầy đễ bị nhão dẫn đến khó khăn trong quá trình cấy. Press manually to get sperms, then the male is reared for repeat maturation, its sperm sac will be full again after 7­ 10 days. However, with this technique, the sperms are frequently scattered resulting in difficult to inoculation. (2) Giết tôm đực để lấy tinh trùng. Theo phương pháp nầy tinh trùng không bị nhão. Kill the male to obtain sperms. With this technique, the sperm density is remained dense. Khi ôm cái lột xác mà chưa tìm được tôm đực, tinh trùng vẫn có thể cấy được sau 2­3 ngày. Trong trường hợp nầy,  hạn chế bắt tôm mẹ ra khỏi nước. Vì nếu tôm mẹ bị đem ra khỏi nước thường xuyên thì thelycum sẽ bị cứng lại  nhanh chóng, quá trình thụ tinh  nhân tạo sẽ trở nên khó khăn. When the female molting but the male is not available, sperms are still can be inoculated after 2­3 days. In this  case, it is limited to move the newly­molted female out of water because its thelycum will be harden more rapidly  resulting in difficult for artificial fertilization Mô tả ngắn về hệ thống tuần hoàn áp dụng trong các trại sản xuất tôm giống  gần Cần Thơ (Đồng bằng sông Cửu Long) (đang in) Brief description of the recirculation system used in backyard shrimp  hatcheries near Can Tho (Mekong delta, Vietnam) (in press) These hatchery systems were set up by Thach Thanh and Truong Trong Nghia based on technology developed at  the College of Aquaculture & Fisheries of the Can Tho University and the Artemia Reference Center of the Ghent  University (inspired from the ARC rotifer recirculation systems ­ see Suantika et al., 2001 and 2002) These hatchery systems were set up by Thach Thanh and Truong Trong Nghia based on technology developed at  the College of Aquaculture & Fisheries of the Can Tho University and the Artemia Reference Center of the Ghent  University (inspired from the ARC rotifer recirculation systems ­ see Suantika et al., 2001 and 2002) Seawater is made up of 120 g/l brine diluted with freshwater to 30 g/l; treatment of seawater in 20 m3 concrete  tanks with hypochlorite, neutralisation with thiosulphate, 48 hrs for aeration, after sedimentation for 24 hrs water is  pumped via a protein skimmer operated with ozone (small airbubble diffuser) to fill up culture tank with 2 m3 (half  volume); 24 hrs rest with aeration before stocking with nauplii ∙         1 unit consists of 4 tanks of 4 m3 each; each tank is connected with the central filter system via a protein  skimmer operated with ozone ∙         The filter system consists of 1 concrete tank subdivided in 3 compartments; water flows into the 1st  compartment in a submerged bin filled with activated carbon (neutralization of ozone – alternative for 2nd  protein skimmer with air); the 1st , 2nd and the 3rd compartments are filled with sand, coral, respectively gravel  and several air­water lifts operate these 3 compartments as submerged trickling filters; water flows from one  compartment to the other via bottom overflows; one 500 l plastic bin is mounted above the central reservoir and  acts as a dry trickling filter (filled with gravel substrate); the total volume of the filter system is 4 m3; for start up  procedure of the biofilter see further  Cho ăn Feeding  ∙         Initially, per culture tank 400 nauplii per liter are stocked in 2 m3 seawater (half tank volume) to which  Chaetoceros culture is added (up to 50,000 cells per ml) ∙         Chaetoceros is added 3 times per day and concentrations are gradually increased (115,000 in Z2, 200,000 in  Z3); 1g/m3 of a probiont mixture is added at the start and once every 2 days during the batch culture period  only; composition of the probiont mixture: Streptococcus faecium, Bacillus subtilis, B. licheniformis, baker’s  yeast, aspergillus, amylase, protease and lipase (BZT Aquaculture USA) ∙         At the time of molting from Z to M the compound feeds Frippak and Lansy are added at a rate of 3 feedings  of 1­4 g/m3 per day according to stage and survival. To M stage, water in the rearing tank has been filled to full  tank volume (4 m3). ∙         From M2 onwards umbrella Artemia is fed, from PL1 to PL5 Artemia nauplii and from PL5 to PL12 enriched  Artemia  (DHA Selco, 12hrs enrichment starting with instar II Artemia); consumption of 3 kg Artemia cysts per  million PL12 produced ∙         Water volume reaches 4 m3 by the time larvae reach PL stage (8 days from start of batch culture) at which  moment the tank is connect to the recirculation system (via circular filter tube that retains the Artemia nauplii  within the culture tank); recirculation starts at 300 % per day and eventually is increased up to 400 % per day  (when nitrite and ammonium test kit results reveals a decrease in water quality in the culture tank) ∙         Survival at harvest of PL12 averages 30 % (50% of batches obtain 60% survival) ∙         From PL10 water salinity is gradually lowered over the following 2 days to reach 10 g/l in the culture tank at  the harvest of PL12  ∙         50% of the water from the culture tank is re­used to make up new seawater by disinfection (see above) (50%  of rearing water is drained first to make up space of freshwater supplementation) ∙         complete disinfection of all tanks as well as the biofilter with hypochlorite upon starting a new batch. ∙         start new culture in batch: as  above). During batch culture period the biofilter is being activated (see next  item)  ∙         2 weeks start up period for the biofilter: 30 ppt disinfected/ozone­treated seawater + NMX inoculum (for the  1st set up of the biofilter, for consecutive runs substrate from other operational biofilter systems is used as  inoculum) + NH4Cl (as substrate for the bacteria); every other day extra addition of NH4Cl; from day 7 check of  ammonium level – if undetectable NH4Cl dose is doubled; 3 days later check of ammonium and nitrite level  (normally 0.01 and 0.02 mg/l, respectively) and new addition of NH4Cl; 24hrs later ammonium level should be  zero and the culture tanks can be connected to the biofilter = start of recirculation system ∙         Private hatchery of Thach Thanh operates 4 independent recirculation units, each one producing 1 million  PL12 per cycle (25 days total culture period);  6 cycles completed in the period Dec 03 – May 04 = 15 million  PLs produced; staff of 2 persons for the hatchery and one person operates the maturation unit (wild spawners,  cost early June 300 US $ per animal; 2 spawns only as nauplius quality is lower from 3rd spawn onwards);  PL12 are sold at 3.3 US $ per 1000 (versus 2 US $ per thousand in open­system hatcheries) as farmers prefer  the quality of the postlarvae produced in a recirculation system ∙         1500 open­system hatcheries in the whole Mekong delta, of which 170 and 30 recirculation units (in the  Mekong delta and Can Tho area, respectively – expertise provided by the Can Tho University) ∙         Farmers accept double price (60 VND/PL12) for PL produced by recirculation system (They call Can Tho  University PL) as compared to PL from batch system sourced form the batch system. ∙         High price for Can Tho is due to: (i) best PL quality (score > 80 by Watchana Sunthorn stress test metrhod);  (ii) more successful to harvest (70­80% successful harvest compared to 30­40% from batch system PL); (iii)  high survival at harvest (80% copared to 30­40% with PL from batch system); and less risk of WSSV infection  during growout period (in many cases, only ponds stocked with CTU PL survive in a heavy WSSV epidemic  areas) Your browser does not support inline frames or is currently configured not to display inline frames. [xem VIDE0  PL15]  References SUANTIKA, G.; DHERT, P.; NURHUDAH, M.; SORGELOOS, P. ­ 2000  High­density production of the rotifer Brachionus plicatilis in a recirculation system: consideration of water quality,  zootechnical and nutritional aspects.     Aquacultural Engineering 21: 201­214 SUANTIKA, G.; DHERT, P.; ROMBAUT, G.; VANDENBERGHE, J.; DE WOLF, T.; SORGELOOS, P.­2001 The use of ozone in a high density recirculation system for rotifers. Aquaculture, 201: 35­49. Chương II Dinh dưỡng tôm biển trong sản xuất giống  (Shrimp nutrition in larviculture) [Bài học 1]  [Bài học 2]  [Bài học 3] Bài học 1 Các chất dinh dưỡng thiết yếu: Các chất béo Tài liệu tham khảo: Tacon, A.G.J., 1987. Essential nutrients ­ Lipids. In: The nutrition and feeding of farmed fish and shrimp ­ A training  manual ­ 1. The essential nutrients. FAO, Brasil. 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33 3. Các chất dinh dưỡng thiết yếu ­ Chất béo [21] Chất béo là nhóm ngoại sinh của các chất tìm thấy trong mô thực vật và động vật, mà các chất nầy có tính chất  tương đối không tan trong nước, và tan trong các dung môi hữu cơ, như là ether, chloroform và benzen . 3.1. Chất béo  (Lipids) 3.1.1. Phân loại Các chất béo  có thể được chia thành 2 nhóm cơ bản tùy thuộc vào sự hiện diện hoặc không có alcohol glycerol  (xem sơ đồ). 3.1.2. Chức năng tổng quát Các chất béo là các nguồn quan trọng của năng lượng biến dưỡng (ATP). Thực vậy, các chất béo thì giàu năng  lượng nhất trong tất cả các loại chất dinh dưỡng: Giá trị năng lượng thô của chất báo, đạm và carbonhydrrat lần lượt  là 9,5; 5,6 và 4,1 kcal g­1. Theo khía cạnh nầy, các chất béo dinh dưỡng có thể được dùng để tiết kiệm đạm có giá  trị hơn cho sinh trưởng. Đặc biệt, các acid béo tự do dẫn xuất từ các triglyceride (các loại mỡ và dầu) là nguồn  nhiên liệu hiếu khí cho biến dưỡng năng lượng của mô cá. Các chất béo là các thành phần thiết yếu của tất cả màng và màng phụ tế bào (các loại chất béo có liên quan bao  gồm acid béo không no mức độ cao chứa các phosphorlipid và các sterol esther). Các chất béo đóng vai trò như là vật chuyên chở sinh học cho sự hòa tan các sinh tố tan trong chất béo như là A,  D, E và K. Các chất béo là nguồn của các acid béo thiết yếu, mà đến lượt nó thì cần thiết cho sự duy trì tính nguyên vẹn của  màng tế bào để bảo đảm cho sự vận chuyển chất béo tối ưu (bám vào các phospholipid như là các tác nhân nhũ  tương hóa), và là các tiền chất của các nội tiết tố prostaglandin. [22] Các chất béo được tin là có một vai trò như là nâng đỡ / đệm cho các cơ quan quan trọng của cơ thể, và giúp  duy trì sự nổi độc lập. Các chất béo là nguồn của các steroid thiết yếu, mà đến lượt chúng lại cho thấy một phạm vi rộng các chức năng  sinh học quan trọng (có nghĩa là, sterol cholesterol có liên quan trong sự duy trì các hệ thống màng, cho vận  chuyển các chất béo, và như là một tiền chất của sinh tố D3, các acid mật, và các nội tiết tố steroid ­ các androgen,  các estrogens, các nội tiết tố tuyến thượng thận, và các corticosteroid). Theo quan điểm kỹ thuật về dinh dưỡng, các chất béo tác động như là chất bôi trơn cho đường đi của thức ăn qua  khẩu phần thức ăn viên, như là các chất làm giảm độ bụi bặm của thức ăn, và đóng vai trò trong vị ngon của thức  ăn. 3.2. Mỡ và dầu (Fats and oils) Nhiên liệu hoặc năng lượng có thể được chứa trong thực vật như là tinh bột, và trong động vật như là glycogen,  nhưng nó cũng có thể được chứa trong cả thực và động vật ở một dạng cô đặc hơn như là mỡ và dầu. Ở thực vật,  mỡ và dầu được tạo thành từ carbonhydrate (như là ở thực vật, khi hạt giống chín muồi, lượng tinh bột của chúng  giảm xuống trong khi hàm lượng mỡ tăng lên). Ở động vật, mỡ cũng cũng có thể được tạo thành từ carbonhydrate  (nghĩa là khi vỗ béo một con heo với thức ăn chứa phần lớn carbonhydrate). Tuy nhiên, không giống như thực vật,  động vật cũng có thể tích lũy mỡ trong cơ thể từ mỡ ăn vào. Sự khác nhau duy nhất giữa mữ và dầu là chất sau ở  thể lỏng dưới nhiệt độ trong phòng, trong khi mỡ thì ở dạng sệt. 3.2.1. Thành phần Mỡ và dầu thường hiện diện trong thức ăn và trong mỡ tích lũy ở hầu hết động vật dưới dạng các triglyceride, là các  ester của các acid béo và glycerol. Mỡ và dầu tự nhiên được cấu tạo do các triglyceride hỗn hợp, trong đó glycerol được ester hóa với các loại acid béo  khác nhau, nghĩa là các acid béo R1, R2 và R3, do đó: Không có mỡ hoặc dầu tự nhiên tìm thấy trong thiên nhiên gồm có các triglyceride giống nhau. Có thể thấy rằng  đơn vị cơ bản và biến đổi của các triglyceride, là thành phần acid béo, đến lượt nó sẽ ảnh hưởng đến tính chất vật  lý và hóa học của mỡ và dầu. 3.2.2. Cấu trúc và phân loại acid béo Hơn 40 acid béo khác nhau được biết có trong tự nhiên. Tất cả chúng đều có thể đựợc thể hiện bằng công thức  tổng quát:  CH3(CH3)nCOOH trong đó: n= 0 ở acid Acetic; n=1 ở acid Propionic; n= 2 ở Butyric acid... đến n= 24 (trong đó n thường là số chẵn).  [23] Hầu hết các acid béo có trong tự nhiên chứa một nhóm COOH và một chuỗi carbon (C) thẳng không phân  nhánh, mà chuỗi nầy có thể không chứa nối đôi (acid béo bão hòa = saturated fatty acid), chứa 1 nối đôi (acid béo  không no 1 nối đôi = mono­unsaturated fatty acid), hoặc chứa hơn 1 nối đôi (acid béo không no nhiều nối đôi =  polyunsaturated fatty acid = PUFA). Hệ quả là mức độ không bão hòa sẽ ảnh hưởng rất lớn đến các tính chất vật lý  của các mỡ được tạo thành, như là một cách tổng quát các acid béo không no thì phản ứng hóa học nhanh hơn và  có điểm nóng chảy thấp hơn các acid béo bão hòa tương ứng. Thí dụ về các acid béo bão hòa và không no được  liệt kê dưới đây: Acid béo Cấu trúc Viết tắt* Bão hòa Acid Butyric CH3(CH2)2COOH 4:0 Acid Caproic CH3(CH2)4COOH 6:0 Acid Capric CH3(CH2)8COOH 10:0 Acid Lauric CH3(CH2)10COOH 12:0 Acid Myristic CH3(CH2)12COOH 14:0 Acid Palmitic CH3(CH2)14COOH 16:0 Acid Stearic CH3(CH2)16COOH 18:0 Không no** Acid Palmitoleic CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH 16:1n­7 Acid Oleic CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH 18:1n­9 Acid Linoleic CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 18:2n­6 Acid Linolenic CH3(CH2)CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 18:3n­3 Acid Arachidonic CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH 20:4n­6 Acid Eicosapentaenoic CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH 20:5n­3 Acid Docosahexaenoic CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)2COOH 22:6n­3 * Số lượng carbon (C) : số lượng nối đôi n ­ vị trí của nối đôi thứ nhất đếm từ nhóm methyl (CH3) ở đầu của acid béo * Ở thể lỏng dươid nhiệt độ trong phòng Dựa vào cơ sở phân loại trên, các PUFA có thể được chia thành 3 họ chính: họ (n­9) oleic, họ (n­6) linoleic và họ  (n­3) linolenic, các tên của họ tượng trưng cho thành viên chuỗi ngắn nhất trong nhóm, với các thành viên trong họ  khác được dẫn xuất từ 3 nhóm cơ bản nầy. 3.2.3. Sinh tổng hợp acid béo Ngoại trừ loài ốc trên cạn (Cepaea nemoralis), các động vật không có khả năng tổng hợp trong cơ thể sống các  acid béo có nối đôi ở vị trí n­6 (họ linoleic) và họ n­3 (họ linolenic); chỉ có thực vật là có khả năng nầy. Tuy nhiên,  đa số động vật đều có khả năng tổng hợp các acid béo bão hòa có chuỗi chẵn trong cơ thể sống từ acetate, hoặc  thêm hai đơn vị carbon vào đầu carboxyl của acid béo và thêm hai nối đôi nữa vào phía carboxyl của các nối đôi  hiện có, nhưng không thêm vào phía đầu methyl (Castell et al., 1986). [24] Các con đường sinh tổng hợp PUFA ở  cá và tôm có thể được tóm tắt như sau: Chú thích: Mũi tên dọc chỉ phản ứng kéo dài chuỗi. Mũi tên ngang chỉ phản ứng khử bão hòa (= làm tăng nối đôi) 3.2.4. Nhu cầu về acid béo thiết yếu (= essential fatty acid = EFA) Bởi vì sự bất lực của động vật để tổng hợp trong cơ thể sống các acid béo của họ n­6 và n­3, những acid béo nầy  phải được cung cấp dưới dạng sẵn có trong thức ăn. Đối với động vật trên cạn. Họ linoleic (n­6) được tìm thấy có  các hoạt động mạnh nhất về acid béo thiết yếu, trong khi đối với họ linolenic (n­3) chỉ có một phần hoạt động nầy.  Do đó kết quả là các acid béo ưu thế (PUFA) trong mô của động vật trên cạn là thuộc họ linoleic, gọi là 18:2n­6  (acid Linoleic) và 20:4n­6 (acid Arachidonic). Ngược lại, PUFA ưu thế trong mô của cá và tôm thuộc họ linolenic (n­3), điều nầy áp dụng tương tự cho cá nước  ngọt và cá biển. Nồng độ PUFA n­6 trong mô của cá thì thường thấp, mặc dù các mức độ cao hơn đã được báo cáo  trong các loài cá nước ngọt. Có lẽ không ngạc nhiên nếu nhận xét là khẩu phần cho cá nước ngọt chứa các thành  phần lấy từ các nguồn trên cạn, và đương nhiên là giàu các acid béo họ n­6. Nói chung người ta tin rằng các acid  béo họ n­3 cho phép một mức độ cao hơn của sự không bão hòa, một nhu cầu cho sự trơn nhớt của màng tế bào,  sự uyển chuyển và sự thẩm thấu cao hơn ở nhiệt độ thấp. Thực vậy, nói chung người ta tin rằng nhu cầu dinh  dưỡng (ưu đãi) của cá các acid béo thiết yếu họ n­3 so với họ n­6 thì cơ bản là do nhiệt độ thấp trong môi trường  nước của chúng (khi so sánh với động vật hữu nhũ). Thực vậy, nhiệt độ nước càng thấp, thì mức độ kết hợp của  PUFA họ n­3 với mô càng cao. Ngoài sự khác nhau về hàm lượng PUFA họ n­6 trong mô của các loài cá nước ngọt  và cá biển, cá nước ngọt nói chung cũng có nồng độ PUFA n­3 chuỗi ngắn hơn trong mô. Với sự ngoại lệ của các loài cá ăn mồi nghiêm ngặt, cá có thể kéo dài chuỗi và sau đó khử sự bão hòa 18:2n­6  (acid Linoleic) hoặc 18:3n­3 (acid Linolenic) (tùy theo loài cá) thành các acid béo không no mức độ cao (highly  únatủated fatty acid = HUFA) tương ứng: 20:4n­6 (acid Arachidonic) trong trường hợp họ n­6, và 20:5n­3 (acid  Eicosapentaenoic = EPA) hoặc 22:6n­3 (acid Docosahexaenoic = DHA) trong trường hợp họ n­3. Nói chung người  ta tin rằng các HUFA nầy chịu trách nhiệm cho các chức năng biến dưỡng then chốt, được gọi là các acid béo thiết  yếu (= EFA). Thực vậy, đối với hầu hết các loài cá, HUFA có hoạt động EFA mạnh hơn so với đơn vị cơ bản tương  ứng (18:2n­6 và 18­3n­3). Nói chung, cá nước ngọt xứ lạnh có nhu cầu duy nhất về PUFA n­3 (18:3n­3, 20:5n­3 và 22:6n­3) trong khẩu phần  ăn của chúng (như là bọn cá hồi, cá Ayu), trong khi cá nước ngọt xứ ấm có nhu cầu về cả hai PUFA họ n­3 và n­6  (như cá chép, lươn và có thể là cá trơn channel), hoặc chỉ cần PUFA n­6 (như là bọn Rô phi, và có thể là cá lóc  (Channa micopeltes) (xem tổng quan của Kanazawa, 1985). Trong trường hợp các loài cá dữ ở biển (như là [25]  red seabream, black seabream Mylio macrocephalus, opaleye Girella nogricans, puffer fish Fogu rubripens, yellow  tail Seriola quinqueradiata, plaice Pleuronectes platessa, gilthead bream Sparus auratus, turbot Scophthalmus  maximus), do các sinh vật bị chúng tiêu thụ (dùng làm thức ăn) giàu DHA và EPA, nên chúng đã tiêu biến khả  năng kéo dài chuỗi và sau đó khử bão hòa 18:3n­3 thành HUFA tương ứng. Do đó, cá dữ ở biển phải được cung  cấp DHA và EPA dạng có sẵn (Kanazawa, 1985). Nhu cầu dinh dưỡng về EFA của cá đựoc tóm tắt trong bảng  dưới: Bảng. Nhu cầu acid béo thiết yếu cho dinh dưỡng của cá (% của khẩu phần khô) Cá Nhu cầu Tài liệu tham khảo Cá nước ngọt xứ lạnh Raibow trout 1%18:3n­3 hoặc 1%HUFAn­3 Castell et al., 1972; Watanabe et al., 1974; Yu & Sinnhuber, 1972; Takeuchi & Watanabe, 1977  Coho salmon 1%18:3n­3 Yu & Sinnhuber, 1979 Chum salmon 1%18:3n­3 + 1%18:2n­6 hoặc 1%HUFAn­3 Takeuchi, Watanabe & Nose, 1979 Ayu 1%18:3n­3 hoặc 1%20:5n­3 Takeuchi & Watanabe, 1982 Cá nước ngọt xứ ấm Common carp 1%18:3n­3 + 1%18:2n­6 hoặc 0.5­1%HUFAn­3 Takeuchi & Watanabe, 1977a Channel catfish <1%18:3n­3  Robinson & Lovell, 1984 Tilapia zilli 1%18:2n­6 hoặc 1%20:4n­6 Kanazawa et al., 1980a Tilapia nilotica  hoặc 1%20:4n­6 Teshima, Kanazawa & Sakamoto, 1982; Takeushi, Satoh & Watanabe, 1983 Eel 0.5%18:2n­6 + 0.5%18:3n­3  Takeushi et al., 1980 Cá biển Turbot 0.6­1%HUFAn­3 Gatéoup et al., 1977, 1977a Red seabream 0.6­2%HUFAn­3 Yone et al., 1978 Hiện nay, không có thông tin định lượng chắc chắn về nhu cầu EFA dinh dưỡng của tôm biển hoặc tôm nước ngọt,  thông tin có hiện nay mang tính đề nghị hơn là khẳng định. Tuy nhiên cũng như cá, người ta tin rằng acid béo họ n­ 3 có hoạt động EFA cao hơn họ n­6 ở tôm biển và tôm nước ngọt (Castell et al., 1986; NRC, 1983; Sandifer &  Joseph, 1976). Tổng quát, dầu cá biển, tôm và nhuyễn thể thì giàu nguồn EFA họ n­3 dinh dưỡng. Các loại dầu mà thành phần  EPA và DHA chiếm hơn 20% tổng acid béo hiện diện trong dầu gan cá tuyết (cod, Gadus morhua), dầu gan mực  nang (cuttle fish, Ommastrephes sloani), dầu của short­necked clam, dầu cá sardine (Sardinops), dầu skipjack (cá  ngừ vằn, Katsuwonus pelamis; cá ngừ Phương Đông, Sarda orientalis), dầu đầu tôm và dầu gan mực ống (squid,  Ommastrephes). [26] Ngược lại, dầu thực vật thì giàu nguồn dinh dưỡng 18:2n­6, và chứa ít hoặc không có EFA họ n­3 (với ngoại lệ  dầu đậu nành (soybean), dầu cải dầu (rapeseed) và đặc biệt dầu hạt lanh (linseed) có hàm lượng 18:3n­3 có thể  vượt đến 8, 7 và 56% tương ứng trong tổng các acid béo hiện diện. Dầu thực vật mà hàm lượng 18:2n­6  của nó tạo  thành 50% hoặc hơn trong tổng các acid béo hiện diện bao gồm dầu hạt bông vải, dầu bắp, dầu hạt hướng dương  và dầu đậu nành. Cuối cùng, các số lượng mức độ vết (trace quatities) của 20:4n­6 (0.5­1.5%) được tìm thấy trong  dầu động vật trên cạn (heo, cừu), bột gan, dầu cá hồi (salmon), dầu gan cá pollack (cá minh thái = cá mintai =  Theragra chalcoggramma; cá tuyết lục, Pollachius viens), dầu gan mực nang (cuttle fish), short­necked clam, dầu  cá skipjack, dầu gan mực ống và dầu gan cá trích (herring, Clupea) (xem bảng 4, trang [26]). [Bài học 1]  [Bài học 2]  [Bài học 3] Bài học 2 Các triacylglycerol và acid béo (fatty acid) Tài liệu tham khảo: D'Abramo, L.R.,1997. Triacylglycerols and fatty acids. In: D'Abramo, L.R., Conklin, D.E. Akiyama, D.M. (Eds.).  Crustacean nutrition ­ Advances in aquaculture, volume 6. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, USA, pp.  71­80. GIỚI THIỆU [71] Các triacylglycerol (triglyceride) và các thành phần acid béo của chúng là các chất dinh dưỡng quan trọng cho  giáp xác. Chương nầy tổng kết các kết quả của các nghiên cứu đã được bố trí để so sánh giá trị dinh dưỡng về số  lượng và chất lượng của các triglyceride và acid béo (có giá trị) dinh dưỡng cho giáp xác. Các kết quả nầy sẽ được  liên hệ với sự dinh dưỡng acid béo của các loài giáp xác, đặc biệt là khả năng sinh tổng hợp, và các acid béo thiết  yếu (esential fatty acid = EFA) và so sánh các vai trò dinh dưỡng của chúng. Hầu hết các nghiên cứu giới hạn trong  sự dinh dưỡng của ấu thể nhưng vai trò của các acid béo dinh dưỡng trong các quá trình thành thục và dinh dưỡng  ấu trùng càng lúc càng trở nên rõ ràng. CÁC TRIACYLGLYCEROL DINH DƯỠNG Số lượng Các nghiên cứu dinh dưỡng trước đây trên giáp xác cho biết rằng các đáp ứng về  tỉ lệ sống và sinh trưởng (tăng  trọng) sẽ đạt được khi mức độ dinh dưỡng của một loại dầu hoặc hỗn hợp dầu ở giữa 5 và 8% (Bảng 1).  [72] Bảng 1 Tóm tắt các khảo sát đánh giá sự đáp ứng của giáp xác đối với số lượng và chất lượng của triacylglycerol Khảo sát Loài Nguồn chất béo Mức độ chất béo (%) Nguồn protein (%) Quan sát Castell & Covey,  1976 Homarus   americanus Dầu gan cá tuyết 1, 5, 10, 15 50% casein Tăng trọng tốt nhất với 5% Davis & Robinson,  1986 Procambarus   acutus Dầu cá mòi dầu  (menhaden) 0, 3, 6, 9, 12, 15 28,1% casein +  4,5% gelatin Không khác nhau ở mức 0­ 6%. Giảm tăng trưởng ở  mức 9% trở lên Deshimaru et al.  (1979) P. japonicus Dầu gan cá pollack (PLO)  + Dầu đậu nành (SO) 3, 6, 9, 12 60% casein + lòng  trắng trứng Tăng trọng tốt nhất ở 6%  PLO : SO (3 : 1 hoặc 1 : 1) Kanazawa et al.  (1977a) P. japonicus Dầu đậu nành, pollack dầu  phụ phẩm (PRO), short­ necked clam oil (SNCO) 8, 12, 16 50% casein Tăng trọng tốt nhất ở 8%  SNCO; ngăn cản sinh  trưởng ở 16% Sheen và D'Abramo  (1991) M. rosenbergii Dầu gan cá tuyết và dầu  bắp (2 : 1) 0, 2, 4, 6, 8, 10,  12 Thịt cua tách riêng,  35 hoặc 40% Tăng trọng tốt nhất ở 6% [71] Tuy nhiên trong đa số các nghiên cứu nầy, mức độ được đánh giá là tốt nhất thì cơ bản bị ảnh hưởng bởi nhiều  yếu tố: chất lượng và số lượng của đạm dinh dưỡng; chất lượng, số lượng và sự sẵn có của các nguồn năng lượng  khác; và nguồn gốc (chất lượng của dầu). Tuy nhiên, mức độ dinh dưỡng cao của dầu thì thường đi kèm với sự  giảm có ý nghĩa tốc độ sinh trưởng. Sự gia tăng mức độ dinh dưỡng của dầu thì đi đôi với sự gia tăng mức độ của  chất béo trong gan tụy. Sự tích tụ của chất béo có thể là kết quả của sự hạn chế của tốc độ biến dưỡng. Ngoài ra,  sự hấp thu thức ăn nói chung được cho là là bị ảnh hưởng bởi hàm lượng năng lượng, và chất béo dinh dưỡng vượt  mức có thể làm giảm sự tiêu thụ (Church và Pond, 1982) và cuối cùng dẫn đến sự thiếu dinh dưỡng. Một sự giảm rõ  rệt về tốc độ tăng trưởng của Palaemon serratus được quan sát khi mức độ dầu gan cá tuyết và dầu bắp tăng từ 7,5  đến 15% (Foster và Beard, 1973). Deshimaru et al. (1979) cho ấu trùng Penaeus japonicus ăn một khẩu phần  chứa hơn hợp 1 : 1 của dầu gan cá pollack và dầu đậu nành ở các mức độ 3, 6, 9 và 12%. [73]Sinh trưởng và hiệu  suất thức ăn giảm ở mức độ 9 và 12%. Castell và Covey (1976) đánh giá các mức độ 1, 5, 10 và 15% dầu gan cá  tuyết như là nguồn chất béo trong khẩu phần cho tôm hùm Homarus americans. Dựa trên sự đánh giá về tăng  trọng trung bình, sự chuyển hóa thức ăn, số lần lột xác, mức độ 5% được tìm ra là có lợi nhất. Không có sự cải tiến  rõ rệt trong các biến số đáp ứng (kết quả) xảy ra khi mức độ của dầu dinh dưỡng được tăng lên cả đến 10 hoặc  15%. Kanazawa et al. (1977a) quan sát thấy một sự sụt giảm về phần trăm tăng trọng cơ thể của Penaeus  japonicus khi mức độ của bột dầu phụ phẩm pollack được tăng lên từ 12­16%. Davis & Robinson (1986) đã thêm  dầu cá mòi dầu như là nguồn chất béo vào khẩu phần để cho ấu thể Procambarus acutus acutus (bây giờ là P.   zonangulus). Các mức độ chất béo thay đổi từ 0% đến 15% trong 3% thành phần và sự tăng trưởng giảm được  quan sát  thấy ở những cá thể được cho ăn khẩu phần chứa 9% chất béo hoặc hơn nữa. Sheen và D'Abramo  (1991) đã đánh giá về đáp ứng của tỉ lệ sống và tăng trọng của ấu thể Macrobrachium rosenbergii được cho ăn các  khẩu phần chứa một khoảng rộng, 0­12% (2% thành phần), của một hỗn hợp dầu gan cá tuyết và dầu bắp. Các  khẩu phần được thiết kế đồng nhất về đạm và giả định là tương tự về calo. Các cá thể được cho ăn khẩu phần  không có triglyceride (không có thêm dầu) có tăng trọng thấp hơn có ý nghĩa và tuyến dạ dày nhỏ hơn có ý nghĩa  (tính theo trọng lượng ướt toàn bộ cơ thể) so với các cá thể nhận khẩu phần có một nguồn triglyceride. Tăng trọng  ướt giảm đều đặn ở các mức độ lớnn hơn 6%. Chất lượng Colvin (1976) cho ấu thể Penaeus indicus ăn các khẩu phần chứa một trong các loại dầu hướng dương, hạt lanh,  đậu nành hoặc đậu phọng ở mức độ 5% và quan sát thấy không có sự khác nhau có ý nghĩa về tăng trưởng sau 35  ngày thí nghiệm cho ăn. Các kết quả thử nghiệm dinh dưỡng chứng minh một cách thống nhất lợi thế của dầu có  nguồn gốc biển so với dầu bắt nguồn từ rau cải cho sự tăng trưởng của giáp xác. Dạng bột hoặc lỏng của dầu cá  pollack phụ phẩm, và chất béo của short­necked clam là các nguồn chất béo dinh dưỡng tốt hơn so với dầu đậu  nành khi cung cấp ở mức độ 8% trong khẩu phần cho ấu thể P. japonicus ăn (Kanazawa et al. 1977a). Các khẩu  phần chứa một hỗn hợp dầu nguồn gốc biển và dầu thực vật thường cho kết quả tốt nhất. Deshimaru et al. (1979)  nhận thấy rằng 6% của một hỗn hợp dầu gan cá pollack và dầu đậu nành cung cấp với tỉ số 3 : 1 hoặc 1: 1 thì có  liên quan tốc độ tăng trưởng và hiệu quả thức ăn cao hơn ở P. japonicus. CÁC ACID BÉO Các nhóm Các đáp ứng khác nhau đối với sự thiếu hoặc cung cấp các dầu dinh dưỡng (dietary oil) tùy thuộc một phần vào  các acid béo hợp thành. Một mô tả hay về định danh acid béo có thể tìm thấy trong Castell (1983). Các acid béo có  thể được chia thành ba nhóm khác nhau như sau [74]: 1. Các acid béo có thể được tổng hợp trong cơ thể sống (de novo) từ acetate. Nhóm nầy gồm tất cả các acid béo  bảo hòa, chuỗi thẳng, số carbon chẵn, bao gồm những acid có 20 hoặc 22 carbon.  Nhiều nhất là 16:0 (acid  palmitic). Giáp xác, cũng như các động vật khác, rõ ràng có một hệ thống men delta­9­khử bão hòa (delta­9­ desaturated enzyme system) mà nó có thể chuyển các acid béo bão hòa (saturated fatty acid) thành các dạng một  nối đôi (monoenoic / monounsaturated form) có chứa một nối đôi. 2. Các nhóm acid béo bất thường. Nhóm nầy gồm (a) các acid béo cấu tạo bởi một số lượng lẻ của chuỗi thẳng các  nguyên tử carbon như là 13:0, 15:0, 17:0 và 19:0; (b) Các acid béo không có methylene xen vào, mà chúng có hai  hoặc nhiều hơn nối đôi, mà cách nhau bởi nhiều hơn ba nguyên tử carbon; và các dạng vòng (cyclic form) như là  các acid béo cyclopropanoic và cyclopropenoic. 3. Các acid béo thiết yếu (essential fatty acid = EFA) cấu tạo bởi các họ linoleic (n­6) và linolenic (n­3) của các acid   béo không no nhiều nối đôi (polyunsaturated fatty acid = PUFA). Các acid béo nầy có 2 hoặc nhiều hơn nối đôi  không bảo hòa. Nối đôi đầu tiên của một acid béo thuộc họ linoleic xảy ra ở nguyên tử carbon thứ sáu kể từ đầu  methyl của phân tử. Các acid béo nầy có giá trị EFA cao nhất đối với các động vật đẳng nhiệt (homothermic  animal). Các acid béo thuộc họ linolenic (n­3) có nối đôi đầu tiên nằm giữa carbon thứ ba và thứ tư kể từ hóm  methyl ở đầu chuỗi. Động vật biển nhận được giá trị EFA cao nhất của họ nầy của các acid béo. Cả hai họ acid béo linolenic và linoleic đều không được tổng hợp trog cơ thể sống của giáp xác (Kayama et al.,  1980). Trong hai họ nầy, các acid béo có một chuỗi 20 hoặc nhiều hơn các nguyên tử carbon và có hơn 3 nối  không bão hòa (= nối không no = nối đôi) được gọi tổng quát là các acid béo không no mức độ cao (highly  unsaturated fatty acid = HUFA). Mô cơ thể của các giáp xác biển thường có khuynh hướng chứa các mức độ tương ứng cao của HUFA và PUFA  của họ linolenic so với mô của giáp xác nước ngọt (Castell, 1983; Chanmugam et al., 1983). Do đó, các loài giáp  xác nước ngọt đặc trưng có mức độ acid béo thuôc họ linoleic cao hơn trong mô của cơ thể chúng. Họ linolenic đă  được quan sát có giá trị EFA cao nhất đối với động vật biển (Castell và Boghen, 1979). Khả năng sinh tổng hợp Kanazawa và Teshima (1977) đã tiêm ấu thể P. japonicus với acetate­14C (acetate có đánh dấu carbon phóng xạ  C14) và sau đó nhận thấy sự hoạt động (activity) hầu như chỉ liên kết với các acid béo bảo hòa (16:0, 18:0) và  không no một nối đôi (monounsaturated) (16:1n­9, 20:1n­9). [75] Ít hơn 2 % của tổng độ phóng xạ đă được tìm thấy  trong mỗi các acid béo (18:2n­6, 18:3n­3, 20:5n­3 và 22­6n­3). Kanazawa et al. (1979c) xác định rằng P. japonicus   có thể chuyển đổi acid palmitic (16:0) thành các acid béo bão hòa và các acid béo không no có một nối đôi  (monounsaturated acid = MUFA ; trong sách hình như viết nhầm là monosaturated acid). Tuy nhiên, ít hoặc không  có độ phóng xạ bắt nguồn từ acid palmitic có đánh dấu được tìm thấy trong acid linoleic (18:2n6), acid linolenic  (18:3n3), acid eicosapentaenoic (20:5n3) và acid docoxahexaenoic (22:6n3). Các nghiên cứu đầu tiên gợi ý rằng  các nguồn dinh dưỡng PUFA và HUFA có thể thiết yếu cho sự tăng trưởng của giáp xác vì chúng thiếu khả năng  sinh tổng hợp. Vài nghiên cứu gợi ý rằng giáp xác có ít hoặc không có khả năng để sinh tổng hợp n­3 và n­6 HUFA từ n­3 và n­6  PUFA, theo thứ tự. Read (1981) khẳng định rằng ấu thể P. indicus có một khả năng hạn chế để nối dài chuỗi và  khử bão hòa (= thêm nối đôi) acid linoleic và acid linolenic thành 20C và 22C HUFA (acid béo có 20 carbon và 22  carbon). Covin (1976) so sánh thành phần acid béo (fatty acid profile) của tôm thí nghiệm và tôm bắt ngoài tự  nhiên, và đã tìm thấy bằng chứng về khả năng hạn chế của sự chuyển đổi sinh học của các acid béo n­6 hoặc n­3  có 18 carbon thành các acid béo n­6 hoặc n­3 có 20 carbon. Bottino et al. (1980) khẳng định rằng tôm trắng,  Penaeus setiferus; tôm nâu, P. aztecus; và tôm hồng, P. duoratum không chứng tỏ khả năng đáng kể nào để  chuyển hóa các PUFA có 18 carbon thành các HUFA có 20 và 22 carbon. Kanazawa et al. (1979b) tìm thấy rằng  P. japonicus có vài khả năng để chuyển đổi [I­14C] linolenic acid (18:3n­3) thành EPA (20:5n­3) và DHA (22:6n­3). Sự tiêu hóa (...) Mặc dù các sự tiêu hóa rõ ràng của các acid béo hơi khác nhau tương ứng với nguồn của triacylglycerol, vài  khuynh hướng chủ yếu được gợi ý từ các nghiên cứu của  Merican và Shim (1994) trên P. monodon. Đa số các acid  béo có các hệ số tiêu hóa rõ ràng là trên 90%. Sự tiêu hóa của các acid béo bão hòa bị giảm khi chiều dài chuỗi  tăng lên. Khi chiều dài chuỗi của MUFA (monounsaturated fatty acid = acid béo không no có một nối đôi =  monoenoic fatty acid) tăng thì sự tiêu hóa tăng. Sự tiêu hóa của mỗi một acid béo bị ảnh hưởng do sự hiện diện của  các acid béo khác. Các acid béo thiết yếu ­ giá trị dinh dưỡng tương đối (...) [76] HUFA có 20C và 22C tổng quát cho thấy có giá trị dinh dưỡng cao hơn PUFA có 18C (Hình 2, tr. 77).  Kanazawa et al. (1977a) cho rằng giá trị dinh dưỡng thấp hơn của dầu đậu nành so với dầu còn lại của cá pollack  đối với tôm nước ngọt là do số lượng n­3 HUFA có sẵn ít. Tỉ lệ sống, hệ số chuyển hóa thức ăn và tăng trọng vượt  trội đạt được là do khi acid béo dinh dưỡng 18:2n­6 kết hợp với 3% dầu giàu HUFA được cung cấp. [78] (...) Các acid béo thiết yếu ­ nhu cầu tùy thuộc nhiệt độ  Vai trò của nhiệt độ trong việc ảnh hưởng đến nhu cầu EFA của giáp xác được gợi ý từ các nghiên cứu được tiến  hành do Cossins (1976), Farcas (1979), và Farcas và Nevenzel (1981). Sự thích ứng ở nhiệt độ thấp hơn trong thí  nghiệm thì đi kèm với sự gia tăng tỉ lệ của MUFA và PUFA (monounsaturated and polyunsaturated fatty acid). [79]  Do đó, các sự thay đổi về nhiệt độ cho giáp xác có thể đòi hỏi về các sự thay đổi về mức độ EFA dinh dưỡng để đat  được tốc độ tăng trưởng lớn nhất. Ngoài ra, các loài giáp xác ở nước lạnh có thể có nhu cầu dinh dưỡng cao hơn về  các HUFA so với các loài ở nước ấm. Các acid béo thiết yếu ­ vai trò trong sự thành thục, sức sinh sản và sự nở trứng Sự cung cấp PUFA 20:4n­6, 20:5n­3, và 22:6n­3 cũng dường như cần thiết cho sự thành thục của buồng trứng  thành công và sự sinh sản của Penaeus setiferus (Middleditch et al., 1980). Trong thời gian kích thích thành thục  buồng trứng, qua việc cắt hai cuống mắt, các lipid trung tính của buồng trứng P. setiferus chứa các tỉ lệ của các  monoene (= MUFA) và 22:6n­3 cao hơn và các tỉ lệ của 20:4n­6 và 20:5n­3 thấp hơn so với các con tôm không bị  cắt mắt (Teshima et al., 1988). Sự phát triển buồng trứng của P. japonicus bị chậm lại khi không có sự hiện diện  của các n­3 HUFA (Alava, 1993). Các kết quả nghiên cứu của Xu et al. (1992, 1994b) gợi ý rằng 20:5n­3 và 22:6n­ 3 dinh dưỡng có ảnh hưởng tích cực đến sức sinh sản và sự nở trứng, theo thứ tự ở P. chinensis. KẾT LUẬN Mức độ thực tế của triglyceride dinh dưỡng mà nó cho thấy phản ứng sinh trưởng hiệu quả nhất (cố định đạm) thì  tùy thuộc vào sự tổng hợp của nhiều yếu tố bao gồm các nguồn năng lượng khác được cung cấp, sự cung cấp EFA  thích đáng cả về số lượng và chất lượng, và nhu cầu đạm có được thỏa mãn hay không. Các nghiên cứu trước có liên quan đến việc thêm vào các triglyceride và/hoặc các acid béo vào khẩu phần cho  giáp xác ăn cho thấy vài khả năng biến dưỡng thông thường và vài sự khác nhau rõ ràng giữa giáp xác nước ngọt  và mặn. Giáp xác thì không có thể tổng hợp và do đó đòi hỏi một nguồn ngoại sinh của 18C PUFA thuộc các họ  linolenic và linoleic. Ngoài ra, nhu cầu nầy còn được bổ sung do sự cần thiết về nguồn HUFA dinh dưỡng bắt nguồn  từ sự thiếu một nguồn dinh dưỡng của cả các 18C n­3 hoặc n­6 PUFA hoặc sự thiếu khả năng chuyển các 18C n­3  hoặc n­6 PUFA thành các >20C HUFA thuộc các họ tương ứng. Dựa theo sự đánh giá hiển nhiên về đáp ứng tăng  trọng và tỉ lệ sống, các HUFA có một giá trị dinh dưỡng cao hơn các PUFA. Vài nghiên cứu đề nghị rằng giá trị dinh  dưỡng cao nhất của các n­3 và n­6 PUFA sẽ đạt được thông qua một sự cung cấp dinh dưỡng của cả hai họ với tỉ  lệ thích đáng, được giả định theo tỉ lệ bắt gặp trong thức ăn tự nhiên. Một tỉ lệ tối ưu n­3 : n­6 có thể hiện diện giữa  các PUFA và các HUFA. Không biết là nhu cầu đặc trưng của 18C PUFA cần được thỏa măn hay không, khi các  mức độ thỏa mãn của EPA và DHA được cung cấp, phải còn được xác định. [80] Các nhu cầu về lượng của các acid linolenic (18:3n­3), linoleic (18:2n­6), eicosapentaenoic (20:5n­3) và  docosahexaenoic (22:6n­3) đã được công bố. Tuy nhiên một nhu cầu về lượng cho bất kỳ một acid béo được mô tả  nào đó phải còn được định ra một cách thuyết phục cho bất kỳ loài giáp xác nào. Nhu cầu HUFA của giáp xác nước  ngọt dường như bằng khoảng 1/10 mức độ đề nghị cho giáp xác mặn. Nhu cầu thấp nầy có lẽ phản ánh về các  mức độ HUFA thấp vốn là đặc trưng cho mô của toàn cơ thể và khẩu phần ăn của giáp xác nước ngọt. Ở giáp xác nước ngọt, PUFA và HUFA họ n­6 dường như có giá trị dinh dưỡng lớn hơn hoặc ít nhất là tương đương  khi so sánh tương đối với các PUFA và HUFA thuộc họ n­3. Đối với giáp xác nước mặn, họ n­3 của các HUFA đã  được chứng minh là một yếu tố dinh dưỡng quan trọng có liên quan đến sự thành thục của buồng trứng và các đặc  điểm sinh sản khác như là sự thụ tinh và hiệu suất nở của trứng. Vài thí nghiệm trước đây đã cố gắng giải thích các nhu cầu dinh dưỡng đã gây ra sự tăng trưởng và tỉ lệ sống xấu.  Các kết quả như thế đã tạo nên sự nghi ngờ về giá trị của số liệu và các kết luận được rút ra. Thí nghiệm sắp tới  nhằm sự khẳng định chính xác về nhu cầu dinh dưỡng của các acid béo nên được hướng vào sự cung cấp các mức  độ định lượng sẵn của các acid béo thuần chất trong một dạng triglyceride hoặc methyl ester, hơn là thông qua việc  cung cấp các loại dầu giàu các acid béo đang muốn khảo sát. Với các điều kiện trong trường hợp trước, thành phần  phần trăm của các acid béo dinh dưỡng khác có thể được duy trì ổn định. Do đó, các kết quả có khả năng gây ra  bối rối xuất phát từ những tương tác gây ra bởi các thay đổi có ý nghĩa về thành phần tương đối của các acid béo sẽ  được giảm thiểu. Phân tích định lượng và định tính của các acid béo trong khẩu phần thí nghiệm luôn luôn nên  được tiến hành. Phân tích thành phần chất béo của mô giáp xác nên luôn luôn được bổ sung vào các nghiên cứu  về dinh dưỡng và được tiến hành trước khi bắt đầu một thí nghiệm, sau một giai đoạn ổn định trước khi cho ăn khẩu  phần thí nghiệm, và sau khi chấm dứt thí nghiệm. So sánh mức độ acid béo trong khẩu phần và mô, nhất là các  EFA đang nghi vấn, sẽ giúp cho việc xác định các con đường sinh tổng hợp và các mối quan hệ của các acid béo  hoặc EFA khác mà có thể đáp ứng như là các chỉ thị hợp lý về sự một thiếu thốn EFA.  [Bài học 1]  [Bài học 2]  [Bài học 3] Bài học 3 Dinh dưỡng tôm penaeid bố mẹ: bài tổng kết cập nhật về nghiên cứu và phát triển Tài liệu tham khảo: Wouters, R., Lavens, P., Nieto, J., Sorgeloos, P., 2001. Penaeid shrimp broodstock nutrition: an updated review on  research and development. Aquaculture 202, 1­21. [PDF file] Tóm tắt Bài nầy tổng kết những kiến thức hiện nay về dinh dưỡng tôm biển bố mẹ với các tài liệu tham khảo đặc biệt về  những phát triển trong thập kỷ cuối. Các nghiên cứu về sinh hóa học và các nghiên cứu về khẩu thức ăn được thảo  luận với mục đích xác định các thành phần dinh dưỡng quan trọng để duy trì sự thành thục, sự sinh sản và chất  lượng ấu trùng tối ưu ở tôm biển. Ngoài ra, một tổng kết dựa trên các nổ lực để phát hiện tính chất của những yếu  tố kích thích thành thục trong thức ăn tươi sống, và tính chất của sự sử dụng và chất lượng của thức ăn nhân tạo thí  nghiệm hoặc thương mại. 1. Giới thiệu Sự cung cấp không liên tục và hạn chế hậu ấu trùng tôm biển ngoài tự nhiên cùng với một nhu cầu cấp bách để  thành lập các chương trình sinh sản chọn lọc, làm gia tăng mối quan tâm trên thế giới về sự sinh sản trong điều  kiện nuôi nhốt tôm biển. Kỹ thuật sinh sản nuôi nhốt đã được cung cấp cho vài loài, và các bài tổng kết đã được  xuất bản do Primavera (1985), Bray và Lawrence (1992), Ogle (1992) và Browdy (1992, 1998). Sự cung cấp một  khẩu phần tối ưu được nhận định là một yếu tố quyết định cho sự thành thục sinh dục và sinh sản ở tôm biển.  Trọng lượng của các buồng trứng tôm biển đang thành thục có thể tăng bốn tới chín lần (Jeckel et al., 1989;  Mourente và Rodrguez, 1991; Ravid et al., 1999; Wouter et al., 1999b) trong khoảng một tuần và trong khoảng thời  gian đó, các chất dinh dưỡng đầy đủ cần được tích lũy vào noãn hoàng để duy trì sự phát triển bình thường của  phôi và ấu trùng trước khi ăn ngoài. Có báo cáo cho rằng một khẩu phần không đầy đủ và không cân bằng có thể  làm cho chất lượng sinh sản kém đi và ngay cả cũng có thể làm ngưng sự sinh sản của con vật (Bray và Lawrence,  1992). Thức ăn chính nó cũng thể hiện là chi phí lưu động cao nhất trong hầu hết các cơ sở quản lý đàn bố mẹ  (Kawahigashi, 1998). Mặc dù sự quan trọng của dinh dưỡng đàn bố mẹ, các bài xuất bản về đề tài nầy thì vẫn còn  hạn chế. Một phần điều này cũng có thể được giải thích là do các đặc điểm đòi hỏi của các thí nghiệm sinh sản, thí  dụ như nhu cầu lập lại của các bể lớn trong các điều kiện có kiểm soát, chi phí lưu động cao, lao động và thời gian  cần thiết cho các con vật thành thục và đạt được một số lần sinh sản cần thiết cho phân tích thống kê tin cậy.  Harrison (1990, 1997) tổng kết công trình xuất bản từ các năm 1970 đến các năm đầu 1990 liên hệ đến sự biến  dưỡng các chất dinh dưỡng trong thời gian thành thục và các nhu cầu dinh dưỡng cho sự sinh sản giáp xác. Từ đó,  các nghiên cứu dinh dưỡg tập trung vào nhu cầu chất béo (lipid) và sinh tố (vitamin), sự xác định các phân tử kích  thích thành thục và sự phát triển của các thức ăn nhân tạo. 2. Nhu cầu dinh dưỡng 2.1. Chất béo Tôm biển không có một nhu cầu chất béo dinh dưỡng tuyệt đối (D'Abramo, 1989). Đúng hơn là sự cung cấp chất  béo đầy đủ tùy thuộc vào sự thỏa mãn các nhu cầu cho các chất dinh dưỡng riêng biệt như là các acid béo không  no mức độ cao (HUFA), phospholipid và sterol, và cho năng lượng. Giáp xác đã được thừa nhận từ lâu là có khả  năng hạn chế để tổng hợp HUFA đầu tiên (Chang và O'Connor, 1983; Mourente, 1996), và không có khả năng  tổng hợp các sterol đầu tiên (Kanazawa et al., 1980). 2.2. Chất béo tổng cộng Chỉ có một công trình xuất bản về nhu cầu chất béo tổng cộng (total lipid = lipid tổng cộng = tổng lipid = tổng chất  béo) do Bray et al. (1990b). Các tác giả nầy đã thực hiện một thí nghiệm về sinh sản với Litopenaeus stylirostris  được cho ăn ba mức độ tổng lipid khác nhau: 7.8 %, 11.1 % và 13.9 %. Sự sản xuất ấu trùng và chiều dài zoea thì  cao hơn trong nghiệm thức dinh dưỡng có 11.1 % tổng lipid so với khẩu phần thức ăn chứa 10.1 % tổng lipid. Nên  lưu ý là một chế độ cho ăn là 40 % mực và 60 % thức ăn khô đã được sử dụng, và rằng mức độ lipid 11.1 % đã đạt  được với một thức ăn nhân tạo có 10.1 % tổng lipid. Nói cách khác, khi chế biến thức ăn nhân tạo, cần phải nhớ  những thức ăn nào khác sẽ được kết hợp và với tỉ lệ như thế nào. Một nghiên cứu mới đây cho thấy rằng các mức  độ tổng lipid dinh dưỡng trên 9 % làm chậm quá trình thành thục của buồng trứng của con cái sinh sản L.  vannamei (Wouter et al., CENAI­ESPOL Foundation, chưa xuất bản). Bảng 1 cho thấy sự phân tích proximate (=  phân tích các thành phần sinh hóa cơ bản như đạm, đường, chất béo, tro...) của vài thức ăn nhân tạo trong thí  nghiệm và thương mại. Hàm lượng của tổng lipid trong các thức ăn nhân tạo nuôi vỗ (cho đàn bố mẹ) trung bình là  10 %. Con số nầy cao hơn khoảng 3 % so với thức ăn nuôi thịt tôm biển. Tuy nhiên các mức độ dinh dưỡng chất  béo quá cao có thể ảnh hưởng không tốt đến tốc độ ăn, dựa trên sự thật là tôm biển trở nên chán ăn khi khi nhu  cầu năng lượng của chúng được thỏa mãn (Aranyakananda và Lawrence, 1994). Điều nầy cuối cùng có thể dẫn  đến sự thiếu dinh dưỡng (D'Abramo, 1997). Có vài bài xuất bản về các sự thay đổi trong thành phần lipid của mô, trứng và ấu trùng của tôm mẹ trong thời kỳ  thành thục của buồng trứng về mặt tổng lipid, các lớp lipid (= lipid class) và bộ acid béo (= fatty acid profile). Nghiên  cứu các thông số sinh hóa nầy cho phép hiểu biết tốt hơn về sự biến dưỡng lipid và các nhu cầu chất béo trong  thức ăn của tôm đang thành thục và sinh sản. Các nghiên cứu nầy đã được báo cáo cho các loài ... (...). Các  nghiên cứu sớm về sự biến dưỡng lipid cung cấp bằng chứng cho sự chuyển đổi các lipid từ gan tụy đến buồng  trứng thông qua huyết tương (Teshima et al., 1988a,b) như đã chứng minh ở M. japonicus trong thời kỳ thành thục  buồng trứng. Trong tất cả các loài Penaeid, một sự gia tăng của hàm lượng tổng lipid trong buồng trứng xảy ra, và ở  hầu hết các loài, một sự giảm tương ứng của mức độ tổng lipid trong gan tụy có thể quan sát được. Do đó có thể  nghĩ rằng gan tụy là nơi khởi sinh các lipid được tích lũy trong buồng trứng. Tuy nhiên, số lượng bằng chứng tăng  lên cho thấy một phần lớn các lipid