Một số đặc điểm hình thái và sinh học của rệp sáp giả đu đủ paracoccus marginatus (Hemiptera: Pseudococcidae) gây hại trên cây sắn

Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 7 nghiên cứu về phương pháp nhân nuôi hàng loạt loài nhện bắt mồi này cần được tiếp tục tiến hành để có thể thương mại hóa loài nhện bắt mồi này trong tương lai. Lời cảm ơn Chúng tôi chân thành cảm ơn Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) đã tài trợ cho nghiên cứu này thông qua đề tài mã số FWO.106-NN.2015.01. Chúng tôi xin gửi lời cảm ơn tới sinh viên Trần Ngọc Liên lớp K58BVTVA Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã hỗ trợ cho nghiên cứu này. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Knapp, M., Van Houten, Y., Van Baal, E. and Groot, T., 2017. Use of predatory mites in commercial biocontrol: current status and future prospects. Acarologia, 58(Suppl), pp.72-82. 2. Lương Thị Huyền, Nguyễn Thu Thuận, Nguyễn Thị Tuyết Nhung, Cao Văn Chí, Nguyễn Văn Đĩnh, 2016. Vòng đời và tỷ lệ tăng tự nhiên của loài nhện nhỏ bắt mồi Neoseiulus longispinosus Evans (Acari: Phytoseiidae) trên các loại thức ăn. Tạp chí KH Nông nghiệp Việt Nam 2016, tập 14, số 9:1323-1330 3. Lương Thị Huyền, 2017. Ảnh hưởng của nhiệt độ, ẩm độ và thức ăn đến sự gia tăng quần thể của nhện bắt mồi Neoseiulus longispinosus Evans và khả năng sử dụng chúng trong phòng chống sinh học nhện đỏ cam chanh Panonychus citri McGregor (Acari: Tetranychidae). Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Học viện Nông nghiệp Việt Nam. 4. Mai Văn Hào, 2010. Nghiên cứu biện pháp quản lý tổng hợp nhện đỏ hai chấm Tetranychus urticae Koch hại bông vụ đông xuân tại Nam Trung Bộ. Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. 5. Nguyễn Đức Tùng, 2009. Nghiên cứu đặc điểm sinh vật học và khả năng khống chế nhện hai chấm Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) của nhện bắt mồi Neoseiulus longispinosus (Evans) (Acari: Phytoseiidae). Hội nghị khoa học toàn quốc về sinh học và tài nguyên sinh vật lần thứ 3, tháng 10-2009. NXB Nông nghiệp, Hà Nội. tr. 1745-1750. 6. Nguyễn Thị Phương Thảo và Nguyễn Thị Hồng Vân, 2013. Ảnh hưởng của các ngưỡng nhiệt độ lên đặc điểm sinh học và bảng sống của loài bét bắt mồi Amblyseius longispinosus (Acari: Phytoseiidae). Tạp chí Sinh học. 35 (2). tr. 169-177. 7. Song Z.W, B.X. Zhang and D.S. Li, 2016. Prey Consumption and Functional Response of Neoseiulus californicus and Neoseiulus longispinosus (Acari: Phytoseiidae) on Tetranychus urticae and Tetranychus kanzawai (Acari: Phytoseiidae). Systematic & Applied Acarology. 21 (7). pp. 936-946 (2016). 8. Yano, S. and Shirotsuka, K., 2013. Lying down with protective setae as an alternative antipredator defence in a non-webbing spider mite. SpringerPlus, 2(1), p.637. Phản biện: TS. Nguyễn Thị Nhung MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI VÀ SINH HỌC CỦA RỆP SÁP GIẢ ĐU ĐỦ Paracoccus marginatus (Hemiptera: Pseudococcidae) GÂY HẠI TRÊN CÂY SẮN Morphological and Biological Characteristics of Papaya Mealybug, Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink (Hemiptera: Pseudococcidae) on Cassava Phạm Huỳnh Đông Anh và Lê Khắc Hoàng Đại học Nông lâm thành phố Hồ Chí Minh Ngày nhận bài: 29.03.2019 Ngày chấp nhận: 29.05.2019 Abstract Viet Nam is the second largest exporter of cassava products in the world. Currently, insect pests have affected the productivity and quality of cassava, which has severely damaged the economy. In that, the papaya mealybugs (Paracoccus marginatus) usually present and damage on cassava in Viet Nam, but research and documentation of this pest are limited. The morphology and biology of P. marginatus on cassava were investigated. The observation shown that, P. marginatus females passed through three instars (first, second and third instar). Males passed through two instars (first, second instar), prepupal stage and pupal stages. The adult female has no Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 8 wings, yellow color and covered with a white waxy coating. Adult female is approximately 2.33 ± 0.07 mm long and 1.21 ± 0.04 mm wide. The male first and second instars are pink colore but turning to yellow at prepupa and pupa stages. Adult male is approximately 1.29 ± 0.07 mm long and 0.31 ± 0.04 mm wide. Eggs are greenish yellow and approximately 0,30 ± 0,02 mm long and 0,17 ± 0,01 mm wide. When rearing under conditions of 28 ± 2 0 C, 70 ± 5%RH by cassava leaves, the life cycle of P. marginatus female was completed successfully in 36 ± 2.1 days of male was 26 ± 3.3 days. Female usually laid 215.5 ± 88.7 eggs and eggs hatched to larvae in about 8 days. The longevity of P. marginatus was 43 ± 2.5 days with female and 27 ± 3.4 days with male. The sex ratio (♀:♂) of P. marginatus was 1:1. Keywords: Morphological and biological characteristics, papaya mealybug, Paracoccus marginatus. 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Cây sắn (khoai mì) (Manihot esculenta Crantz) là một loài trong khoảng 100 loài của chi Manihot và được phân bố rộng trên thế giới, tập trung chủ yếu nơi có nhiệt độ trung bình lớn hơn 18 0 C, từ miền Bắc của Argentina cho đến miền Nam của nước Mỹ (Aditya Parmar, Barbara Sturm, 2017; FAO, 2013; Nassar Ortiz, 2007). Trên thế giới, cây sắn được trồng ở 103 quốc gia, vùng trồng cây sắn chủ yếu ở Trung và Tây Phi (Nigeria và Ghana), Bắc Brazil, Thái Lan và Indonesia (Aditya Parmar, Barbara Sturm, 2017). Việt Nam, sản xuất sắn đã tăng mạnh trong 20 năm qua và cả nước hiện có khoảng 560.000 ha trồng sắn. Điều này làm cho Việt Nam trở thành nước xuất khẩu lớn thứ hai trên thế giới sau Thái Lan về các sản phẩm sắn. Những năm gần đây, các loài sâu hại sắn đang có sự gia tăng mức độ gây hại nhanh ở những vùng trồng sắn của Việt Nam. Trong đó có loài rệp sáp giả đu đủ - Paracoccus marginatus thường xuyên xuất hiện và gây hại, loài sâu hại này đã được chính thức ghi nhận là sâu hại sắn ở nước ta vào năm 2014 (Lê Thị Tuyết Nhung và ctv, 2014). Tuy nhiên những nghiên cứu và tài liệu về loài sâu hại này trên sắn tại nước ta còn này rất hạn chế. Do vậy, chúng tôi tiến hành nghiên cứu các đặc điểm hình thái và sinh học của rệp sáp giả đu đủ gây hại trên sắn để có cơ sở khoa học cho các nghiên cứu tiếp theo về phòng trừ loài sâu hại phổ biến này. 2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Phƣơng pháp nuôi nguồn rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Tiến hành thu thập rệp sáp giả đu đủ P. marginatus trên các ruộng sắn bị gây hại ở tỉnh Tây Ninh. Sau đó tiến hành tách và nuôi đơn cá thể rệp trưởng thành trên mỗi cây sắn để thu được trứng mới đẻ có cùng ngày tuổi để làm các thí nghiệm tiếp theo và duy trì nguồn rệp thí nghiệm, cứ sau 15 ngày lại thay chậu sắn mới một lần. 2.2 Thí nghiệm mô tả một số đặc điểm hình thái của rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Chọn 30 trứng rệp sáp giả đu đủ P. marginatus nuôi riêng biệt trên 30 hộp nhựa có lá sắn tươi thu từ cây sắn không phun thuốc Bảo vệ thực vật (lá sắn được đặt trên một lớp bông ẩm) và hộp nhựa được đặt trong tủ định ôn với nhiệt độ 28 ± 2 0 C, ẩm độ 70 ± 5%, chế độ chiếu sáng 12 giờ sáng : 12 giờ tối. Trong quá trình nuôi, tiến hành theo dõi, mô tả và ghi nhận các đặc điểm chính về hình thái của rệp sáp giả đu đủ. Đo kích thước cơ thể của các cá thể rệp sáp giả đu đủ ở mỗi pha trứng, ấu trùng các tuổi và rệp sáp trưởng thành. Trong đó ấu trùng được xác định tuổi bằng cách đếm số lần lột xác và cộng thêm một. 2.3. Thí nghiệm xác định thời gian phát triển của trứng và vòng đời rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Chọn 20 trứng rệp sáp giả đu đủ riêng biệt đặt lên lá sắn non tươi trong 20 hộp nhựa lá sắn (hộp nhựa có đường kính 10 cm, cao 4 cm và lá sắn được đặt trên 1 lớp bông gòn ẩm). Các hộp nhựa chứa rệp được đặt trong tủ định ôn với nhiệt độ 28 ± 2 0 C, ẩm độ 70 ± 5%, chế độ chiếu sáng 12 giờ sáng : 12 giờ tối. Trong quá trình nuôi, tiến hành thay lá sắn tươi hàng ngày và theo dõi cá thể rệp sáp lột xác của rệp non đến khi trưởng thành. 2.4. Thí nghiệm xác định khả năng đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Chọn 20 cá thể rệp sáp giả đu đủ tuổi 3, cùng ngày tuổi nuôi riêng biệt trên 20 cây sắn trong lồng lưới (kích thước 150 cm × 150 cm × 80 cm) và đảm bảo tán lá của các chậu cây không chạm nhau. Từ khi rệp sáp giả đu đủ cái bắt đầu đẻ trứng, cứ sau 24 giờ thu ổ trứng một lần và thu liên tục cho tới khi rệp sáp giả đu đủ cái chết sinh lý (tiến hành giải phẫu để xác định số trứng còn lại trong mỗi cá thể rệp cái). Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 9 2.5. Thí nghiệm xác định khả năng phát triển sau đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Chọn 100 trứng rệp sáp giả đu đủ P. marginatus nuôi riêng biệt trên 100 hộp nhựa có lá sắn tươi lấy từ cây sắn không phun thuốc Bảo vệ thực vật (hộp nhựa có đường kính 10 cm và lá sắn được đặt trên một lớp bông ẩm). Các hộp nhựa này được đặt trong tủ định ôn với nhiệt độ 28 ± 2 0 C, ẩm độ 70 ± 5%, chế độ chiếu sáng 12 giờ sáng : 12 giờ tối. Trong quá trình nuôi, tiến hành thay lá sắn hàng ngày và theo dõi sự sống xót của rệp non đến khi trưởng thành. Thí nghiệm được lặp lại 3 lần. 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đặc điểm hình thái của rệp sáp giả đu đủ Paracoccus marginatus Trứng rệp sáp giả đu đủ P. marginatus có dạng hình bầu dục, màu vàng nhạt. Kích thước chiều dài trứng biến động từ 0,27 - 0,33 mm, trung bình là 0,30 ± 0,02 mm và kích thước chiều rộng trứng biến động từ 0,16 - 0,20 mm, trung bình là 0,17 ± 0,01 mm. Trứng nằm trong các túi trứng bao phủ kín bằng lớp sáp trắng mịn và nằm ở điểm cuối bụng của cá thể rệp sáp giả đu đủ cái. Bảng 1. Kích thƣớc các pha phát dục từ trứng đến tuổi 2 của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus Pha Chiều dài (mm) Chiều rộng (mm) Biến động TB ± SD Biến động TB ± SD Trứng 0,27 – 0,33 0,30 ± 0,02 0,16 – 0,20 0,17 ± 0,01 Ấu trùng tuổi 1 Đầu tuổi 1 0,33 – 0,40 0,37 ± 0,02 0,18 – 0,24 0,19 ± 0,02 Cuối tuổi 1 0,38 – 0,64 0,49 ± 0,08 0,18 – 0,36 0,24 ± 0,05 Ấu trùng tuổi 2 Đầu tuổi 2 0,40 – 0,82 0,62 ± 0,08 0,16 – 0,42 0,30 ± 0,04 Cuối tuổi 2 0,64 – 0,84 0,78 ± 0,05 0,29 – 0,42 0,36 ± 0,04 Rệp sáp giả đu đủ P. marginatus có hai kiểu biến thái phụ thuộc vào giới tính: trưởng thành cái có kiểu biến thái không hoàn toàn gồm pha trứng, pha ấu trùng và trưởng thành; trưởng thành đực có kiểu biến thái không hoàn toàn thừ hay biến thái quá độ (hypermorphosis) gồm pha trứng, pha ấu trùng, tiền nhộng, nhộng và trưởng thành. Rệp sáp phát triển thành trưởng thành cái (rệp sáp non giới tính cái) có 3 tuổi ấu trùng và rệp sáp non phát triển thành trưởng thành đực (rệp sáp non giới tính đực) có 2 tuổi ấu trùng. Nghiên cứu này tương tự như kết quả nghiên cứu của Al-Helal et al., 2012; Amarasekare, et al., 2008a; Manichellapan và Ranjith, 2013 và Đoàn Thị Lương và ctv, 2018. Hình 1. Ấu trùng rệp sáp giả đu đủ P. marginatus rệp sáp tuổi 2 (A) Ấu trùng rệp tuổi 2 cái; (B) Ấu trùng rệp tuổi 2 đực A B Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 10 Ấu trùng tuổi 1 có màu trắng hơi vàng, trong suốt, râu đầu có 6 đốt. Khi vừa lột xác chiều dài cơ thể biến động từ 0,33 – 0,40 mm, trung bình là 0,37 ± 0,02 mm, chiều rộng biến động từ 0,18 – 0,24 mm, trung bình là 0,19 ± 0,02 mm. Cuối tuổi 1 ấu trùng rệp sáp có chiều dài cơ thể biến động từ 0,38 – 0,64 mm, trung bình là 0,49 ± 0,08 mm, chiều rộng biến động từ 0,18 – 0,36 mm, trung bình là 0,24 ± 0,05 mm, cơ thể rệp sáp xuất hiện lớp sáp trắng rất mỏng phủ rải rác trên cơ thể. Ấu trùng tuổi 2 khi vừa lột xác có màu vàng nhạt, râu đầu có 5 đốt. Khi vừa lột xác chiều dài cơ thể biến động từ 0,40 – 0,82 mm, trung bình là 0,62 ± 0,08 mm, chiều rộng biến động từ 0,16 – 0,42 mm, trung bình là 0,30 ± 0,04 mm. Cuối tuổi 2, ấu trùng rệp có chiều dài cơ thể biến động từ 0,64 – 0,84 mm, trung bình là 0,70 ± 0,05 mm, chiều rộng biến động từ 0,29 – 0,42 mm, trung bình là 0,36 ± 0,04 mm. Giai đoạn ấu trùng cuối tuổi 2 của loài này có thể phân biệt được cá thể rệp sáp cái và rệp sáp đực dựa vào màu sắc cơ thể của chúng. Cơ thể rệp sáp non cái có màu vàng nhạt, còn cá thể rệp đực non có màu hồng nhạt. Cuối tuổi 2 ấu trùng rệp đực có màu hồng nhạt và tạo thành một lớp tơ trắng xung quanh cơ thể tạo thành kén. 3.1.1. R p sáp giả đu đủ cái Bảng 2. Kích thƣớc các pha phát dục từ tuối 3 đến trƣởng thành của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus cái Pha phát dục Chiều dài (mm) Chiều rộng (mm) Biến động TB ± SD Biến động TB ± SD Ấu trùng tuổi 3 Đầu tuổi 3 0,56 – 1,02 0,81 ± 0,11 0,22 – 0,51 0,38 ± 0,06 Cuối tuổi 3 1,20 – 1,49 1,34 ± 0,06 0,53 – 0,69 0,59 ± 0,04 Trưởng thành Đầu trưởng thành 1,22 – 1,60 1,38± 0,11 0,49 – 0,76 0,61 ± 0,08 Trước đẻ trứng 2,22 – 2,49 2,33 ± 0,07 1,13 – 1,29 1,21 ± 0,04 Với rệp sáp bột đu đủ cái, ấu trùng phát triển qua 3 tuổi. Ấu trùng tuổi 3 có màu vàng nhạt, lớp sáp trắng dày hơn ấu trùng tuổi 2, xuất hiện các tua sáp ngắn xung quanh cơ thể. Khi vừa lột xác, chiều dài cơ thể biến động từ 0,56 – 1,02 mm, trung bình là 0,81 ± 0,11 mm, chiều rộng biến động từ 0,22 - 0,51 mm, trung bình là 0,38 ± 0,06 mm. Cuối tuổi 3, ấu trùng rệp sáp có chiều dài cơ thể biến động từ 1,20 – 1,49 mm, trung bình là 1,34 ± 0,06 mm. Hình 2. Các pha cơ thể rệp sáp giả đu đủ P. marginatus cái (A) Ấu trùng tuổi 1, (B) Ấu trùng tuổi 2, (C) Ấu trùng tuổi 3, (D) R p sáp cái trưởng thành phóng đại 40 lần A B C D Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 11 Rệp sáp giả đu đủ cái trưởng thành khi vừa lột xác có kích thước chiều dài cơ thể biến động từ 1,22 - 1,60 mm, trung bình là 1,38 ± 0,11 mm, kích thước chiều rộng biến động từ 0,49 - 0,76 mm, trung bình là 0,61 ± 0,08 mm. Rệp sáp giả đu đủ cái trước đẻ trứng có chiều dài cơ thể biến động từ 2,20 - 2,49 mm, trung bình là 2,33 ± 0,07 mm, chiều rộng biến động từ 1,13 - 1,29 mm, trung bình là 1,21 ± 0,04 mm. 3.1.2 R p sáp giả đu đủ đực Bảng 3. Kích thƣớc các pha phát dục từ tiền nhộng đến trƣởng thành của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus đực Pha phát dục Chiều dài (mm) Chiều rộng (mm) Biến động TB ± SD Biến động TB ± SD Tiền nhộng 1,02 – 1,20 1,11 ± 0,04 0,33 – 0,44 0,38 ± 0,02 Nhộng 1,07 – 1,29 1,17 ± 0,05 0,36 – 0,44 0,40 ± 0,02 Trưởng thành 1,11 – 1,49 1,29 ± 0 ,07 0,24 – 0,40 0,31 ± 0,04 Cá thể rệp sáp giả đu đủ đực trải qua 2 tuổi ấu trùng (tuổi 1, tuổi 2), tiền nhộng và nhộng. Một số tác giả gọi tương ứng pha tiền nhộng và pha nhộng của loài này là rệp sáp non tuổi 3 và rệp sáp non tuổi 4 (Al-Helal et al., 2012; Amarasekare, et al., 2008a; Manichellapan và Ranjith, 2013). Ấu trùng đực tuổi 1 và tuổi 2 có màu sắc và kích thước tương tự ấu trùng cái tuổi 2. Tuy nhiên cuối tuổi 2, ấu trùng đực có màu hồng nhạt, nhả sáp tạo thành một lớp tơ sáp trắng xung quanh cơ thể tạo thành kén để hóa nhộng. Tiền nhộng sống trong kén, cơ thể có màu xám. Phần đầu, ngực và bụng phân biệt khá rõ rệt, râu đầu nhỏ. Sau khi lột xác từ giai đoạn ấu trùng tuổi 2 trở thành tiền nhộng thì vỏ xác được đẩy ra phía sau kén. Khi vừa lột xác chiều dài cơ thể biến động từ 1,02 - 1,20 mm, trung bình là 1,11 ± 0,04 mm, chiều rộng biến động từ 0,33 – 0,44 mm, trung bình là 0,38 ± 0,02 mm. Hình 2. Các pha cơ thể rệp sáp giả đu đủ P. marginatus cái (A) Ấu trùng tuổi 1, (B) Ấu trùng tuổi 2, (C) Ti n nhộng, (D) Nhộng, (E) R p sáp đực trưởng thành (phóng đại 40 lần) Nhộng sống trong kén, cơ thể có màu hồng nhạt. Phần đầu, ngực và bụng có thể phân biệt rõ rệt. Râu đầu có 8 đốt. Phần ngực hiện rõ bộ phận của cánh. Phần bụng có 9 đốt bụng, xung quanh có nhiều tơ. Sau khi lột xác từ giai đoạn tiền nhộng trở thành nhộng thì vỏ xác được đẩy ra phía sau kén. Khi vừa lột xác chiều dài cơ thể biến động từ 1,07 – 1,29 mm, A B C D E Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 12 trung bình là 1,17 ± 0,05 mm, chiều rộng biến động từ 0,36 – 0,44 mm, trung bình là 0,4 ± 0,02 mm. Rệp sáp giả đu đủ đực trưởng thành có màu hồng, cơ thể hình bầu dục thon dài. Cặp cánh mỏng nằm ở đốt ngực thứ 3. Râu đầu và chân có màu hồng nhạt. Khi rệp sáp giả đu đủ đực vũ hóa có kích thước chiều dài cơ thể biến động từ 1,11 – 1,49 mm, trung bình là 1,29 ± 0,07 mm, chiều rộng biến động từ 0,24 – 0,40 mm, trung bình là 0,31 ± 0,04 mm. 3.2 Thời gian phát dục các pha và vòng đời rệp sáp giả đu đủ P. marginatus Hình 2. Vòng đời rệp sáp giả đu đủ P. Marginatus Bảng 4. Thời gian phát dục từ tuổi 3 đến tiền đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus cái Các pha phát triển Biến động (Ngày) TB ± SD (Ngày) Ấu trùng tuổi 3 4 – 8 6 ± 1,2 Tiền đẻ trứng 6 – 16 10 ± 2,5 Vòng đời 33 – 40 36 ± 2,1 Thời gian phát dục của ấu trùng tuổi 3 dao động từ 4 – 8 ngày, trung bình là 6 ± 1,2. Thời gian tiền đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ cái là kéo dài nhất trong các pha phát dục, dao động từ 6 – 16 ngày, trung bình là 10 ± 2,5 ngày. Trong điều kiện thí nghiệm, rệp sáp giả đu đủ P. marginatus cái có thời gian phát triển vòng đời là 33 – 40 ngày, trung bình là 36 ± 2,1 ngày. Tuổi thọ của rệp sáp giả đu đủ cái là 39 – 47 ngày, trung bình là 43 ± 2,5 ngày. Bảng 5. Thời gian phát dục từ tiền nhộng đến trƣởng thành của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus đực Các pha phát triển Biến động (Ngày) TB ± SD (Ngày) Tiền nhộng 2 – 4 3 ± 0,7 Nhộng 2 – 3 2 ± 0,5 Trưởng thành 1 1 ± 0 Trứng đến trưởng thành 21 – 33 26 ± 3,3 Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 13 Thời gian phát dục của tiền nhộng dao động từ 2 - 4 ngày, trung bình là 3 ± 0,7 ngày. Thời gian phát dục của nhộng dao động từ 2 – 3 ngày, trung bình là 2 ± 0,5 ngày. Thời gian sống sau khi vũ hóa của cá thể rệp sáp giả đu đủ P. marginatus đực khá ngắn, chỉ dao động trong 1 ngày. Trong điều kiện thí nghiệm, rệp sáp giả đu đủ P. marginatus đực có thời gian phát triển từ trứng đến trưởng thành là 21 –33 ngày, trung bình là 26 ± 3,3 ngày. Tuổi thọ của rệp sáp giả đu đủ đực là 22 – 34 ngày, trung bình là 27 ± 3,4 ngày. 3.3 Khả năng đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ P. Marginatus Bảng 6. Khả năng đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus Chỉ tiêu Biến động TB ± SD Số trứng thực tế (trứng) 97 – 404 215,5 ± 88,7 Số trứng lý thuyết (trứng) 106 – 413 224,5 ± 90,5 Hiệu suất đẻ trứng (%) 81,51 – 98,40 95,51 ± 3,74 Ghi ch : Số mẫu theo dõi n = 20. Hình 3. Nhịp điệu đẻ trứng của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus Số trứng thực tế rệp sáp giả đu đủ P.marginatus đẻ 97 – 404 trứng/trưởng thành cái, trung bình là 215,5 ± 88,7 trứng/trưởng thành cái. Số trứng lý thuyết của một rệp sáp giả trưởng thành cái là 106 – 413 trứng, trung bình là 224,5 ± 90,5 trứng.Rệp sáp đẻ trứng trong vòng 8 ngày, tập trung đẻ trứng vào 5 ngày đầu và giảm dần vào các ngày sau đó. Trong 5 ngày đầu lượng trứng rệp sáp đẻ chiếm đến 92,9% tổng số trứng, trong đó ngày thứ 2 số trứng đẻ là cao nhất với 24,9%. Khi không được giao phối, rệp sáp giả đu đủ cái có hiện tượng tạo “ổ trứng” giống trưởng thành cái được giao phối khi đẻ trứng, tuy nhiên trong “ổ trứng” này không có trứng. Kết quả này có sự khác biệt so với nghi nhận trong nghiên cứu của Đoàn Thị Lương và ctv (2018) khi nuôi rệp sáp giả đu đủ trên lá đu đủ; nhưng trùng hợp với kết quả nghiên cứu của Amarasekare et al. (2008b) khi cũng nuôi đối tượng này trên lá đu đủ. Hình 3. Rệp sáp giả đu đủ P. marginatus sinh sản A. R p sinh sản trong đi u ki n được gi o phối; B. R p sinh sản trong đi u ki n không được gi o phối A B Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV – Số 3/2019 14 3.4 Khả năng phát triển ở các pha phát dục của rệp sáp giả đu đủ P. Marginatus Bảng 7. Tỉ lệ chết ở các giai đoạn phát dục của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus Chỉ tiêu Rệp sáp cái Rệp sáp đực Biến động (%) TB ± SD (%) Biến động (%) TB ± SD (%) Tỉ lệ trứng nở 100 100 ± 0 100 100 ± 0 Tỉ lệ ấu trùng tuổi 1 chết 3 – 8 6 ± 4 3 – 8 6 ± 4 Tỉ lệ ấu trùng tuổi 2 chết 19 – 25 22 ± 4 19 – 25 22 ± 4 Tỉ lệ ấu trùng cái tuổi 3 chết 1 - 3 2 ± 1 - - Tỉ lệ tiền nhộng đực chết - - 0 0 Tỉ lệ nhộng đực chết - - 0 0 Rệp trưởng thành 30 – 36 33,0 ± 4,2 34 – 41 37,5 ± 4,9 Khi nuôi trên sắn, tỉ lệ trứng nở của rệp sáp giả đu đủ P. marginatus rất cao, đạt 100%. Ấu trùng chết chủ yếu ở 2 giai đoạn là tuổi 1 (trung bình là 6%) và tuổi 2 (trung bình là 22%). Giai đoạn ấu trùng cái tuổi 3 có tỉ lệ chết rất thấp, trung bình là 2%. Tỉ lệ rệp cái trưởng thành biến động từ 30 – 36%, trung bình là 33,0 ± 4,2. Trong khi tỉ lệ rệp đực trưởng thành biến động từ 34 - 41%, trung bình là 37,5 ± 4,9. Tỉ lệ tiền nhộng và nhộng chết là 0%. Nguyên nhân có thể là do giai đoạn này ấu trùng đực sống trong kén, cá thể rệp không tiếp xúc và ít chịu tác động bất lợi từ bên ngoài. Tỉ lệ cá thể đực: cái là 1:1, phù hợp với các kết quả nghiên cứu trước đây của Đoàn Thị Lương và ctv (2018) khi nuôi trên lá đu đủ. 4. KẾT LUẬN Rệp sáp giả đu đủ P. marginatus là loài côn trùng có kiểu biến thái phức hợp, trong đó cá thể cái biến thái không hoàn toàn và cá thể đực biến thái hoàn toàn. Cá thể rệp cái trãi qua các pha phát dục gồm trứng, ấu trùng (3 tuổi) và trưởng thành. Cá thể rệp đực trãi qua các pha phát dục gồm trứng, ấu trùng (2 tuổi), tiền nhộng, nhộng và trưởng thành. Trong điều kiện nhiệt độ 28 0 C ± 2 0 C, ẩm độ 70 ± 5%, với thức ăn là lá sắn, tuổi thọ của trưởng thành cái là 43 ± 2,5 ngày, thời gian vòng đời của rệp sáp cái là 36 ± 2,1 ngày. Trong khi đó, tuổi thọ của trưởng thành đực kéo dài khoảng 1 ngày, thời gian vòng đời của rệp đực là 26 ± 3,3 ngày. Rệp sáp giả đu đủ P. marginatus cái khi nuôi trên lá sắn đẻ từ 215,5 ± 88,7 trứng/con cái với thời gian đẻ trứng kéo dài khoảng 8 ngày, đẻ tập trung vào 5 ngày đầu, đẻ nhiều nhất vào ngày thứ 2, hiệu xuất đẻ trứng đạt 95,51 ± 3,74%. Khi nuôi trên lá sắn ở nhiệt độ 28 0 C ± 2 0 C, ẩm độ 70 ± 5% tỉ lệ đực:cái của loài này là 1:1. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Aditya Parmar, Barbara Sturm, Oliver Hensel, 2017. Crop that feed the world: Production and improvement of cassava for food, feed, and industrial uses. 2. Al-Helal M.A., K.N.Ahmed, N.E.P.Khamnom, S.Bulbul, 2012. The Joumal of Plant Protection Sciences, 4(2): 8-15. 3. Amarasekare K.G., J.H. Chong, N.D. Epsky, C.M. Mannnion, 2008a. Effect of temperature on the lifehistory of the mealybug Paracoccus marginatus (Hemiptera: Pseudococcidae). Journal of Economic Entomology 101(6): 1798-1804. 4. Amarasekare K.G., C.M. Mannion, L.S. Osborne, N.D. Epsky, 2008b. Life history of Paracoccus marginatus (Hemiptera: Pseudococcidae) on four host plant species under laboratory conditions. Environmental Entomology 37, 630–635. 5. Đoàn Thị Lương, Lê Thị Tuyết Nhung, Nguyễn Hồng Sơn, Phạm Văn Lầm, 2018. Đ c điểm sinh vật học và sinh thái củ r p sáp giả đu đủ P r coccus marginatus Williams and Granara de Willink (Homoptera: Pseudococcidae) ở trong phòng thí nghi m. 6. FAO, 2013. Save and Grow: Cassava Retrieved. Retrieved December 13, 2015, from grow/cassava/en/4/index.html. 7. Lê Thị Tuyết Nhung, Phạm Văn Lầm, Kris Wyckhuys, 2014. Báo cáo kho học Hội nghị Côn trùng học Quốc gi lần thứ 8, Hà Nội, ngày 10-11 tháng 4 năm 2014. Nxb Nông nghiệp: 140-146. 8. Muniappan R., 2011. Recent invasive hemipterans and their biological control in Asia. Paper presented at the 5 th Meeting of the Asian Cotton Research & Development Network. 9. N. M. A. Nassar & R. Ortiz , 2007. Cassava improvement: Challenges and impacts. Phản biện: TS. NCVCC. Nguyễn Văn Liêm