Tài liệu Sinh lý các dịch của cơ thể

102 BÀI 8. SINH LÝ CÁC DỊCH CỦA CƠ THỂ Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng: 1. Nêu được thành phần hoá học và các chức năng của huyết tương. 2. Trình bày được chức năng của dịch kẽ, sự tạo thành dịch kẽ và tái hấp thu dịch trở lại huyết tương. 3. Trình bày được thành phần hoá học của dịch bạch huyết, chức năng của hệ thống bạch huyết và các yếu tố ảnh hưởng tới lưu lượng bạch huyết. 4. Trình bày được hàng rào máu - dịch não tuỷ, hàng rào máu - não, thành phần hoá học và chức năng của dịch não tuỷ. 5. Trình bày được sự tạo thành, sự tái hấp thu và áp suất dịch nhãn cầu. Khoảng hai phần ba lượng dịch của cơ thể nằm ở bên trong các tế bào được gọi là dịch nội bào. Phần còn lại nằm bên ngoài tế bào là dịch ngoại bào. Hai loại dịch này ngăn cách nhau bởi màng tế bào. Dịch ngoại bào chủ yếu và lưu thông khắp cơ thể gồm huyết tương, dịch kẽ và dịch bạch huyết. Huyết tương là thành phần lỏng của máu, ngăn cách với dịch kẽ bởi màng mao mạch. Dịch kẽ là dịch trực tiếp bao quanh các tế bào. Dịch bạch huyết nằm trong các mạch bạch huyết. Ngoài ra còn có một loại dịch ngoại bào đặc biệt gọi là dịch xuyên bào gồm dịch não tuỷ, dịch nhãn cầu, dịch ổ khớp Dịch xuyên bào chiếm tỷ lệ rất nhỏ nhưng có những chức năng sinh lý quan trọng. Dịch của cơ thể chứa nước và các chất hoà tan, trong đó nước là thành phần quan trọng nhất. Tỷ lệ thành phần của nước so với trọng lượng cơ thể dao động trong khoảng từ 45% đến 75% tuỳ thuộc chủ yếu vào số lượng mỡ của cơ thể. Tỷ lệ nước chỉ chiếm 10% trong các mô mỡ nhưng lại chiếm tới 70 đến 75% trong các mô khác. Do đó người béo có tỷ lệ nước ít hơn người gầy. Nữ có tỷ lệ nước ít hơn nam vì khối cơ của họ nhỏ hơn và lượng mỡ dưới da nhiều hơn nam. Tuổi càng cao, tỷ lệ nước của cơ thể càng giảm vì mô cơ giầu nước bị thay thế dần bằng mô mỡ chứa ít nước. Một người đàn ông còn trẻ, khoẻ mạnh, cân nặng 70kg, có tỷ lệ nước là 60% trọng lượng cơ thể, nghĩa là có khoảng 42 lít nước. Các dịch của người này được phân bổ như sau: - Dịch nội bào: 40% trọng lượng cơ thể; 28 lít nước. - Dịch ngoại bào gồm: + Dịch kẽ: 15% trọng lượng cơ thể; 10,5 lít nước. + Huyết tương: 5% trọng lượng cơ thể; 3,5 lít nước. 103 1. THÀNH PHẦN CỦA DỊCH NỘI BÀO VÀ DỊCH NGOẠI BÀO Từ bảng 8.1 so sánh về thành phần của dịch nội bào và dịch ngoại bào, ta có thể đưa ra những nhận xét sau: - Huyết tương và dịch kẽ ngăn cách nhau bởi thành mao mạch. Sự trao đổi giữa nước và các phân tử nhỏ (các chất điện giải) giữa huyết tương và dịch kẽ diễn ra rất nhanh. Trong một phút có khoảng 70% dịch huyết tương được trao đổi với dịch kẽ, do đó nồng độ nước và các chất điện giải của huyết tương và dịch kẽ gần giống nhau. Sự khác nhau duy nhất giữa hai dịch này là nồng độ protein trong huyết tương cao hơn trong dịch kẽ vì các phân tử protein có kích thước quá lớn nên không thể dễ dàng qua Bảng 8.1. Các chất thẩm thấu trong dịch ngoại bào và dịch nội bào. Chất thẩm thấu Huyết tương mosm/lít nước Dịch kẽ mosm/lít nước Dịch nội bào mosm/lít nước Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- HCO3 - HPO4 2-, H2PO4 - SO4 2- Phosphocreatin Carnosin Acid amin Creatin Lactate ATP Hexomonophosphat Glucose Protein Urê Các chất khác Tổng mosm/lít 142 4,2 1,3 0,8 108 24 2 0,5 0 0 2 0,2 1,2 0 0 5,6 1,2 4 4,8 301,8 139 4,0 1,2 0,7 108 28,3 2 0,5 0 0 2 0,2 1,2 0 0 5,6 0,2 4 3,9 300,8 14 140 0 20 4 10 11 1 45 14 8 9 1,5 5 3,7 0,0 4 4 10 301,2 Áp suất thuỷ tĩnh toàn phần ở 37oC (mmHg) 5443 5423 5423 104 được thành mao mạch. Protein ở lại trong mạch và đóng vai trò quyết định trong sự phân bố nước giữa huyết tương và dịch kẽ. - Dịch ngoại bào chứa rất nhiều ion natri, clo và một số lượng vừa phải ion bicarbonat, nhưng chỉ có rất ít ion kali, ion calci, ion magiê, ion phosphat và các ion acid hữu cơ. Thành phần của dịch ngoại bào được điều hoà chặt chẽ bởi những cơ chế khác nhau, đặc biệt là bởi thận. Do đó các tế bào luôn được “tắm” trong một dịch chứa các chất dinh dưỡng và các chất điện giải với nồng độ thích hợp cho các hoạt động của tế bào. - Thành phần của dịch nội bào: Màng tế bào ngăn cách dịch nội bào và dịch ngoại bào có tính thấm chọn lọc nghĩa là chỉ thấm nước nhưng không cho hầu hết các chất điện giải thấm qua. Dù khư trú trong từng tế bào nhưng dịch nội bào của tất cả các loại tế bào đều giống nhau. Dịch nội bào chứa một lượng nhỏ ion natri và ion clo, hầu như không có ion calci, nhưng chứa một lượng rất lớn ion kali, một lượng vừa phải ion phosphat, ion magiê, ion sulphat, nồng độ protein nội bào cao gấp bốn lần trong huyết tương. Sở dĩ dịch nội bào có nồng độ ion kali cao và nồng độ ion natri thấp là do hoạt động của bơm Na+-K+-ATPase. Bơm này liên tục bơm ion kali vào và bơm ion natri ra khỏi tế bào. Ngoài ra nồng độ ion clo và ion bicarbonat thấp hơn là do sự chênh lệch của điện thế màng (vào khoảng -90 mV) có tác dụng đẩy các ion âm này ra ngoài. Sự phân bố ion trong các bào quan của tế bào cũng khác nhau. Ví dụ, nhân tế bào có nồng độ ion natri cao hơn nồng độ ở các bào quan khác. Trong tế bào cơ xương, hầu hết ion calci nội bào nằm trong mạng nội cơ tương và ty thể, nồng độ calci trong bào tương hầu như bằng không. - Cả ba loại dịch: Huyết tương, dịch kẽ và dịch nội bào đều có cùng một áp suất thẩm thấu. 2. HUYẾT TƯƠNG 2.1. Thành phần của huyết tương Huyết tương là dịch lỏng của máu, trong suốt, màu vàng nhạt, có thể tách huyết tương khỏi máu toàn phần bằng cách quay ly tâm. Giữ yên huyết tương trong ống nghiệm, huyết tương sẽ đông trong vòng vài phút. Huyết thanh là dịch lỏng được tách ra từ máu đã bị đông, như thế thành phần của huyết tương và huyết thanh về cơ bản là giống nhau nhưng huyết thanh không có các yếu tố đông máu nên không đông được. Trong một lít huyết tương của người bình thường có khoảng 930 gam nước và 70 gam các chất hoà tan, trong đó có 60 gam protein; 8g các ion vô cơ như natri, kali, clo, bicarbonat; 2 gam các chất hữu cơ không phải protein như glucose, lipid. Huyết tương cũng chứa các khí oxy, CO2, nitơ, các vitamin, enzym, hormon, sắc tố và chất khoáng, các chất dinh dưỡng như acid amin, các sản phẩm chuyển hoá tế bào như urê, acid uric. Bảng 8.2 liệt kê các thành phần chủ yếu của huyết tương. 2.2. Chức năng của các protein huyết tương Dùng kỹ thuật điện di người ta có thể tách các protein huyết tương thành albumin, globulin ( 1, 2, 1, 2 và ) và fibrinogen. Do kích thước lớn, các protein được xếp vào loại chất keo. Các protein huyết tương có nhiều chức năng quan trọng. 105 - Protein huyết tương là nguồn dự trữ acid amin cung cấp cho các tế bào. Khi cơ thể cần, các đại thực bào trong gan, ruột, lách, phổi và các mô bạch huyết có thể thực bào các protein huyết tương, phân giải chúng thành các acid amin rồi giải phóng vào máu để các tế bào khác có thể sử dụng chúng để tổng hợp các protein mới. - Protein huyết tương đóng vai trò như những chất mang, nhiều phân tử nhỏ phải gắn với các protein mang để được vận chuyển từ cơ quan hấp thu (ruột) hoặc cơ quan dự trữ (gan) đến các mô khác. Ví dụ: Sắt gắn với protein mang transferrin để được vận chuyển trong máu. Các ion, sắc tố, hormon, thuốc cũng được vận chuyển dưới dạng gắn với các protein mang. - Protein huyết tương tác dụng như những chất đệm, góp phần duy trì sự hằng định của pH máu trong khoảng từ 7,35 đến 7,45. Protein có khả năng gắn với ion hydro hoặc ion hydroxyl (OH-) tuỳ theo pH máu. Nhìn chung, protein huyết tương tác dụng như một base yếu và gắn với những ion hydro thừa do đó giữ cho máu hơi kiềm. - Một số protein huyết tương là những tiền chất không hoạt động của các yếu tố đông máu. Khi được hoạt hoá chúng sẽ tương tác với nhau và cùng với các yếu tố đông máu của mô và của tiểu cầu làm cho máu đông lại. Khi mạch máu bị tổn thương, đông máu là một trong những cơ chế bảo vệ giúp cơ thể chống lại sự mất máu và chống sự xâm nhập của vi khuẩn và virus. - Các protein huyết tương tạo ra áp suất thẩm thấu do keo, có vai trò quyết định sự phân bố nước giữa máu và dịch kẽ. Bình thường, áp suất thẩm thấu toàn phần của huyết tương là 7,3 atm hoặc bằng 5550 mmHg. Khoảng 99,5% áp suất thẩm thấu toàn phần là do các phân tử nhỏ như các chất điện giải, urê, glucose Các phân tử này dễ dàng đi qua thành mao mạch cùng với nước. Như vậy, áp suất thẩm thấu do các chất hoà tan ở huyết tương và dịch Bảng 8.2. Các thành phần chủ yếu của huyết tương Thành phần Nồng độ Protein Toàn phần Albumin Globulin Acid amin Lipid Toàn phần Cholesterol Phospholipid Triglycerid Glucose Urê Creatinin Acid uric Bilirubin Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- HCO3 - HPO4 2-, H2PO4 - SO4 2- 6 – 8 g/dl 3,5 – 5,5 g/l 1,5 – 3,0 g/dl 300 mg/dl 450 – 650 mg/dl 150 – 240 mg/dl 145 – 225 mg/dl 125 – 200 mg/dl 70 – 100 mg/dl 8 – 25 mg/dl 0,7 – 1,5 mg/dl 3– 7 mg/dl 0,5 mg/dl 142 mmol/l 4,2 mmol/l 1,3 mmol/l 0,8 mmol/l 108,0 mmol/l 24 mmol/l 2 mmol/l 0,5 mmol/l 106 kẽ là như nhau. Áp suất thẩm thấu do keo (cũng gọi là áp suất keo) chỉ chiếm 0,5% tức là bằng 28 mmHg, nhưng do các protein không qua được thành mao mạch, chúng ở lại trong huyết tương và duy trì một bậc thang nồng độ protein từ máu ra dịch kẽ để tác động lên sự vận chuyển của nước và các chất hoà tan giữa huyết tương và dịch kẽ. Các dung dịch có cùng áp suất thẩm thấu với huyết tương được gọi là dịch đẳng trương. Dung dịch có áp suất thẩm thấu cao hơn áp suất của huyết tương là dung dịch ưu trương. Dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp hơn của huyết tương là dung dịch nhược trương. Cả ba loại dịch huyết tương, dịch kẽ và dịch nội bào đều cân bằng thẩm thấu. Sự hằng định nội môi của ba dịch phụ thuộc vào sự điều hoà áp suất thẩm thấu của huyết tương. Bất cứ sự thay đổi nào khỏi giá trị bình thường của áp suất thẩm thấu dịch ngoại bào đều làm thể tích tế bào thay đổi (tế bào trương to hoặc teo lại) làm cho tế bào không hoạt động được hoặc bị chết. Ngoài những chức năng chung, một số protein huyết tương còn có những tính chất và chức năng đặc biệt. 2.2.1. Albumin Albumin chiếm tỷ lệ 60% protein toàn phần. Albumin là một trong những phân tử nhỏ nhất trong huyết tương (trọng lượng phân tử 69.000). Do có số lượng rất lớn và kích thước nhỏ, albumin tạo ra khoảng 80% áp suất keo của huyết tương. Trong một số bệnh như suy dinh dưỡng nặng, bệnh gan, bệnh thận, nồng độ albumin huyết tương giảm, áp suất keo giảm làm cho dịch từ máu đi vào khoảng kẽ và gây phù. Ngoài ra albumin cũng đóng vai trò protein mang của huyết tương. Các chất thường gắn với albumin là thuốc (barbiturat, penicillin); sắc tố (bilirubin, urobilin); hormon (thyroxin) và những chất khác. 2.2.2. Globulin Globulin chiếm 40% protein toàn phần, trong đó: 1 - globulin : 4% 2 - globulin : 8% 1 - globulin : 7% 2- globulin : 4%  - globulin : 17% - 1-globulin tạo thành glycoprotein và một ít lipoprotein. Lipoprotein tỷ trọng cao (HDLC) có chức năng vận chuyển mỡ đến các tế bào để tế bào sử dụng trong chuyển hoá năng lượng, tạo màng tế bào và tạo các hormon. HDLC có tác dụng ngăn cản sự lắng đọng cholesterol trong thành động mạch. Một số protein của nhóm 1-globulin cũng làm chức năng vận chuyển. - 2-globulin bao gồm haptoglobin (gắn với hemoglobin tự do trong huyết tương khi có hiện tượng vỡ hồng cầu), protrombin, erythropoietin và angiotensinogen. - -globulin (1 và 2) là những protein vận chuyển lipid. 1-lipoprotein còn gọi là lipoprotein tỷ trọng thấp (LDLC) vận chuyển cholesterol và acid béo đến mô. Ngoài ra, LDLC cũng kích thích sự lắng đọng cholesterol trong thành động mạch do đó có vai trò trong các bệnh tim mạch. 107 -  globulin chứa các globulin miễn dịch (kháng thể) IgA, IgG, IgM, IgD, IgE. Trên 99% globulin miễn dịch trong huyết tương thuộc các loại G, A, M. Các globulin miễn dịch góp phần bảo vệ cơ thể theo cơ chế miễn dịch dịch thể. 2.2.3. Tỷ lệ albumin/globulin (A/G) Nồng độ protein huyết tương toàn phần thường hằng định, trong đó nồng độ albumin nhiều gấp hai lần nồng độ globulin. Một người trưởng thành mỗi ngày tiêu thụ và thay thế khoảng 15 gam albumin và 5 gam globulin nhưng con số này thay đổi tuỳ theo nhu cầu cơ thể. Ví dụ ở một người bị viêm nhiễm, sự sản xuất các globulin miễn dịch tăng lên kèm theo sự giảm sản xuất một lượng tương đương albumin. Do đó tỷ lệ A/G giảm nhưng nồng độ protein huyết tương toàn phần (A+G) không đổi. 2.2.4. Fibrinogen Fibrinogen là yếu tố đông máu do gan sản xuất. Bình thường, fibrinogen là một protein hoà tan trong huyết tương. Khi fibrinogen được chuyển thành các sợi fibrin không hoà tan, các sợi fibrin sẽ trùng hợp thành một mạng lưới giam giữ các thành phần của máu và máu đông lại. 3. DỊCH KẼ Dịch kẽ nằm trong các khoảng kẽ giữa các tế bào. Thể tích dịch kẽ bằng 15% trọng lượng cơ thể, nghĩa là bằng 10,5 lít. Thể tích và thành phần của dịch kẽ phụ thuộc vào quá trình trao đổi giữa huyết tương và dịch kẽ qua thành mao mạch, nghĩa là phụ thuộc vào cấu tạo của thành mao mạch và những lực tác dụng lên thành mao mạch, đó là: - Áp suất trong mao mạch: Có tác dụng đẩy nước và các chất hoà tan từ mao mạch vào khoảng kẽ. Áp suất mao mạch ở tận cùng tiểu động mạch là 30 mmHg, ở tận cùng tiểu tĩnh mạch là 10 mmHg. - Áp suất keo của huyết tương: Do các phân tử protein không khuếch tán qua màng tạo ra. Đó là albumin, globulin và fibrinogen. Áp suất keo của huyết tương bằng 28mmHg, chủ yếu là do albumin. Áp suất keo của huyết tương gây ra sự thẩm thấu của dịch từ khoảng kẽ vào mao mạch. - Áp suất keo của dịch kẽ: Một số nhỏ protein huyết tương có thể qua được các lỗ của thành mao mạch vào dịch kẽ. Nồng độ của protein trong dịch kẽ vào khoảng 2g/dl. Áp suất keo của dịch kẽ bằng 8 mmHg gây ra sự thẩm thấu của dịch từ mao mạch vào khoảng kẽ. Như vậy, ở đầu tiểu động mạch của mao mạch, tổng của những lực có tác dụng đẩy dịch ra khỏi mao mạch là: Áp suất mao mạch : 30 mmHg Áp suất dịch kẽ : -3 mmHg Áp suất keo của dịch kẽ : 8 mmHg Tổng cộng : 41 mmHg Lực có tác dụng hút dịch vào mao mạch chỉ là áp suất keo của huyết tương bằng 28 mmHg. Sự chênh lệch giữa các lực tác dụng vào thành mao mạch tạo ra một áp suất lọc là 13 mmHg có tác dụng đẩy dịch từ mao mạch vào khoảng kẽ. 108 Ở đầu tiểu tĩnh mạch của mao mạch, lực có tác dụng hút dịch từ khoảng kẽ vào mao mạch là áp suất keo của huyết tương bằng 28 mmHg. Những lực có tác dụng đẩy dịch ra khỏi mao mạch là: Áp suất mao mạch : 10 mmHg Áp suất âm trong dịch kẽ : -3 mmHg Áp suất keo của dịch kẽ : 8 mmHg Tổng cộng : 21 mmHg Sự chênh lệch giữa các lực này tạo ra áp suất tái hấp thu là 7 mmHg (28mmHg - 21mmHg). Áp suất tái hấp thu có trị số nhỏ hơn áp suất lọc nhưng vì số lượng mao tĩnh mạch nhiều hơn và có tính thấm cao hơn mao động mạch nên một áp suất có giá trị nhỏ hơn cũng đủ để đưa dịch trở lại mao mạch. Khoảng 9/10 dịch từ mao động mạch vào khoảng kẽ sẽ được tái hấp thu từ khoảng kẽ vào mao tĩnh mạch, 1/10 còn lại sẽ chảy vào hệ thống bạch mạch. - Chức năng của dịch kẽ: Cung cấp oxy và các chất dinh dưỡng cho tế bào, đồng thời nhận của tế bào CO2 và các sản phẩm chuyển hoá. Các chất này sẽ theo máu đến phổi và thận để được bài xuất ra ngoài. 4. DỊCH BẠCH HUYẾT Dịch bạch huyết là dịch kẽ chảy vào hệ thống bạch mạch. Hệ bạch mạch sẽ đưa bạch huyết trở về máu tĩnh mạch qua ống ngực và ống bạch huyết phải. 4.1. Thành phần Thành phần của dịch bạch huyết tương tự như thành phần của dịch kẽ. Nồng độ protein trong dịch kẽ của hầu hết các mô vào khoảng 2g/dl, nồng độ protein trong dịch bạch huyết bắt nguồn từ những mô này cũng bằng 2g/dl. Tuy nhiên bạch huyết của gan có nồng độ protein rất cao (6g/dl), bạch huyết của ruột có nồng độ protein là 3 đến 4 g/dl. Khoảng 2/3 bạch huyết trong ống ngực là 3 đến 5 g/dl. Hệ thống bạch huyết cũng là một trong những con đường chủ yếu để hấp thu các chất dinh dưỡng từ ống tiêu hoá, đặc biệt là hấp thu mỡ (xem chương sinh lý tiêu hoá). Sau một bữa ăn nhiều mỡ, bạch huyết ống ngực có thể chứa tới 1 đến 2% mỡ. Ngoài ra một số phân tử lớn ví dụ vi khuẩn cũng có thể chui qua khe hở giữa các tế bào nội mạc của mao mạch bạch huyết để đi vào bạch huyết. Khi bạch huyết chảy qua các hạch bạch huyết, các phần tử này bị giữ lại và bị phá huỷ. Bạch cầu lympho đi vào hệ thống tuần hoàn chủ yếu qua đường bạch huyết vì vậy có một tỷ lệ nhất định loại bạch cầu này trong bạch huyết ống ngực. 4.2. Cấu tạo của các mao mạch bạch huyết Hầu hết dịch lọc từ mao động mạch vào khoảng kẽ tế bào sẽ được tái hấp thu trở lại qua mao tĩnh mạch. Khoảng 1/10 lượng dịch lọc sẽ chảy vào mao mạch bạch huyết rồi theo hệ bạch mạch trở về máu tuần hoàn. Tuy lượng dịch lưu thông trong hệ bạch huyết rất nhỏ nhưng nó đóng vai trò quan trọng vì các phân tử protein không thể tái hấp thu vào các mao tĩnh mạch nhưng lại dễ dàng đi vào mao mạch bạch huyết. Mao mạch này có cấu trúc đặc biệt như sau: 109 Hình 8.1. Cấu trúc mao mạch bạch huyết. - Các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết gắn với các mô liên kết ở chung quanh bằng những sợi dây neo. - Ở chỗ nối giữa hai tế bào nội mô liền kề nhau, cạnh của tế bào này thường chụp lên cạnh của tế bào kia tạo ra một van nhỏ mở vào phía trong của mao mạch, như vậy dịch kẽ và các phân tử lớn như protein hoặc vi khuẩn có thể đẩy van này vào phía trong và chảy vào mao mạch bạch huyết. Một khi đã vào mao mạch bạch huyết rồi, dịch kẽ không thể chảy ra được nữa vì dòng chảy ngược sẽ làm đóng nắp van (hình 8.1). 4.3. Lưu lượng bạch huyết Ở một người đang nghỉ ngơi, lưu lượng bạch huyết vào khoảng 120 ml/giờ, nghĩa là bằng 1/120.000 tốc độ khuếch tán của dịch qua mao mạch. Lưu lượng bạch huyết chịu ảnh hưởng của hai yếu tố: Áp suất dịch kẽ và hoạt động của bơm bạch huyết. 4.3.1. Ảnh hưởng của áp suất dịch kẽ Áp suất dịch kẽ càng tăng thì lưu lượng bạch huyết càng tăng. Vì vậy, các yếu tố làm tăng áp suất dịch kẽ sẽ làm tăng lưu lượng bạch huyết, đó là: - Tăng áp suất mao mạch. - Giảm áp suất keo của huyết tương. - Tăng nồng độ protein trong dịch kẽ. - Tăng tính thấm của thành mao mạch. 4.3.2. Ảnh hưởng của bơm bạch huyết - Các tế bào nội mô của mao mạch bạch huyết chứa các sợi actomyosin làm cho các mao mạch bạch huyết co bóp theo nhịp. - Sự co bóp của thành ống bạch mạch. - Các yếu tố bên ngoài ép lên mạch bạch huyết như sự co cơ, sự vận động của các phần của cơ thể, mạch đập, các vật ở bên ngoài cơ thể ép lên các mô. 4.4. Chức năng của hệ bạch huyết Hệ bạch huyết hoạt động như một cơ chế bổ trợ để đưa trở lại hệ thống tuần hoàn một lượng dịch cùng với một ít protein từ các khoảng kẽ. Vì vậy, hệ thống bạch huyết đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát nồng độ protein trong dịch kẽ, thể tích dịch kẽ và áp suất dịch kẽ. Sự kiểm soát này được tiến hành theo cơ chế điều hoà ngược như sau: Một số phân tử protein thoát qua các lỗ của thành mao mạch vào dịch kẽ. Các protein này tích lại trong dịch kẽ làm tăng áp suất keo của dịch kẽ và kéo dịch từ mao mạch vào dịch kẽ, 110 kết quả là cả thể tích và áp suất trong dịch kẽ đều tăng lên. Sự tăng của thể tích và áp suất dịch kẽ làm tăng lưu lượng bạch huyết để lấy đi những phân tử protein ứ lại ở dịch kẽ cùng với khối lượng dịch thừa ra trong khoảng kẽ. 5. DỊCH NÃO TUỶ. 5.1. Nhắc lại về giải phẫu (hình 8.2). Hình 8.2. Quá trình sản xuất dịch não tuỷ. Toàn bộ các khoang bao quanh não và tuỷ có thể tích từ 1600 đến 1700 ml. Dịch não tuỷ chiếm 150 ml của thể tích này. Phần còn lại là não và tuỷ. Dịch não tuỷ khư trú trong các não thất, trong các bể chứa quanh não, trong khoang dưới nhện bao quanh cả não và tuỷ. Các buồng này đều thông với nhau và áp suất dịch não tuỷ được điều hoà để giữ ở mức hằng định. Dịch não tuỷ được sản xuất với tốc độ 500 ml/ngày, tức là nhiều gấp 3 đến 4 lần thể tích dịch não tuỷ. Khoảng 2/3 lượng dịch này được bài tiết từ các đám rối mạch mạc (choroid plexus) khư trú trong các não thất, chủ yếu là hai não thất bên. Một số dịch não tuỷ được bài tiết từ các bề mặt màng não thất và màng nhện. Bản thân não cũng bài tiết một ít dịch não tuỷ qua các khoang quanh mạch. Sau khi được bài tiết từ các đám rối mạch mạc ở hai não thất bên và não thất III, dịch đi theo cống Sylvius vào não thất IV.Sau khi được bổ sung thêm một ít dịch nữa, dịch não tuỷ rời não thất IV qua các lỗ Luschka và Magendie vào bể chứa lớn (cysterna magna) nằm sau hành não và ở dưới tiểu não. Từ bể chứa lớn, gần như toàn bộ dịch não tuỷ chảy lên trên qua khoang dưới nhện bao quanh não. Từ đây dịch chảy vào vô số nhung mao màng nhện rồi qua các nhung mao này đổ vào máu tĩnh mạch của xoang tĩnh mạch dọc và các xoang tĩnh mạch khác. 111 5.2. Sự bài tiết dịch não tuỷ ở các đám rối mạch mạc Đám rối mạch mạc là sự phát triển của các mạch máu giống như hình hoa lơ và được bao phủ bằng một lớp tế bào biểu mô. Đám rối mạch mạc trồi vào sừng thái dương của các não thất bên, vào phần sau của não thất III và vào mái của não thất IV. Sự bài tiết dịch ở đám rối mạch mạc diễn ra như sau: Ion natri được vận chuyển tích cực từ máu qua các tế bào biểu mô vào dịch não tuỷ. Ion clo đi theo ion natri để trung hoà điện tích. Nước khuếch tán theo các ion này vào dịch não tuỷ để cân bằng áp suất thẩm thấu. Ngoài ra một lượng nhỏ glucose cũng được vận chuyển vào dịch não tuỷ. Ngược lại, ion kali và ion bicarbonat được vận chuyển từ dịch não tuỷ vào mao mạch. 5.3. Sự hấp thu của dịch não tuỷ qua nhung mao màng nhện Nhung mao màng nhện là những cấu trúc rất nhỏ của màng nhện. Các nhung mao gom lại thành những đám lớn gọi là những hạt màng nhện trồi vào bên trong các xoang tĩnh mạch. Các tế bào biểu mô bao phủ nhung mao có những hốc khá rộng xuyên qua thân tế bào để cho dịch não tuỷ, các phân tử protein và ngay cả một số tế bào như hồng cầu, bạch cầu có thể đi qua để vào máu tĩnh mạch. 5.4. Các khoang quanh mạch và dịch não tuỷ Các mạch máu lúc đầu đi trên bề mặt của não rồi xuyên vào bên trong não mang theo lớp màng nuôi cùng với chúng. Màng nuôi chỉ dính vào các mạch máu một cách lỏng lẻo, do đó giữa mạch máu và màng nuôi có một khoang gọi là khoang quanh mạch. Màng nuôi đi theo các mạch máu đến tận các tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch. Các mao mạch não không có màng bao quanh. Các khoang quanh mạch đóng vai trò như một hệ bạch huyết của não. Một số nhỏ protein thoát khỏi các mao mạch của nhu mô vào khoảng kẽ của mô. Trong mô não không có các mạch bạch huyết vì vậy các protein này cùng với dịch kẽ của não chảy ra các khoang quanh mạch để vào khoang dưới màng nhện. Tại đây, protein cùng với dịch não tuỷ được hấp thu qua các nhung mao màng nhện vào máu tĩnh mạch. Khoang quanh mạch cũng làm nhiệm vụ vận chuyển các chất ngoại lai từ não vào các khoang dưới nhện để được hấp thu vào máu, ví dụ khi não bị viêm, các bạch cầu chết, các mảnh mô tổn thương được mang khỏi não qua các khoang quanh mạch. 5.5. Tính chất và thành phần dịch não tuỷ Dịch não tuỷ không màu, trong vắt, số lượng dao động trong khoảng từ 60 đến 100 ml. Tỷ trọng từ 1,001 đến 1,010; pH từ 7,3 đến 7,4. Nồng độ protein từ 15 đến 22 mg/dl; nồng độ glucose thấp hơn của huyết tương khoảng 30% (2,8 đến 4,2 mmol/lít). Về các chất điện giải: Nồng độ ion natri tương đương với nồng độ natri huyết tương; nồng độ ion clo cao hơn 15%; nồng độ ion kali thấp hơn 40%. Dịch não tuỷ hầu như không có tế bào, chỉ có khoảng 1 đến 3 bạch cầu lympho/mm3 dịch và một vài tế bào nội mô. 5.6. Áp suất dịch não tuỷ Bình thường áp suất dịch não tuỷ ở tư thế nằm là từ 100 đến 150 mmH2O. Ở tư thế ngồi, áp suất này tăng thêm khoảng 10 đến 50 mmH2O. Áp suất dịch não tuỷ được điều hoà thông qua sự hấp thu của dịch qua nhung mao màng nhện vì tốc độ sản xuất dịch não tuỷ là hằng định. Hơn nữa các nhung mao hoạt động như những van chỉ cho 112 phép dịch não tuỷ chảy vào máu tĩnh mạch mà không theo hướng ngược lại. Bình thường, khi áp suất dịch não tuỷ cao hơn áp suất trong xoang tĩnh mạch khoảng 1,5 mmHg thì van sẽ mở ra cho dịch não tuỷ chảy vào xoang. Khi áp suất dịch não tuỷ tăng lên nữa thì các van sẽ mở ra rất rộng. Vì vậy trong những điều kiện bình thường áp suất dịch não tuỷ không bao giờ chênh lệch quá nhiều so với áp suất ở xoang tĩnh mạch. Một số tình trạng bệnh lý làm tăng áp suất dịch não tuỷ như u não, chảy máu hoặc nhiễm khuẩn trong hộp sọ. U não ngăn cản sự lưu thông của dịch não tuỷ đi lên phía trên qua khoang dưới màng nhện, do đó sự hấp thu dịch não tuỷ qua nhung mao màng nhện bị giảm hoặc không xẩy ra được. Trong chảy máu hoặc nhiễm trùng hộp sọ, sự xuất hiện đột ngột của một số lượng lớn tế bào trong dịch não tuỷ có thể làm tắc các kênh vận chuyển bên trong tế bào biểu mô của nhung mao màng nhện. Khi đó áp suất dịch não tuỷ có thể tăng lên đến 400 hoặc 600 mmH2O. 5.7. Chức năng của dịch não tuỷ Chức năng quan trọng nhất của dịch não tuỷ là lót đệm cho não ở bên trong hộp sọ cứng. Não và dịch não tuỷ có cùng tỷ trọng do đó não nổi lên trong dịch. Nếu bị một cú đập vào đầu, nhờ có dịch não tuỷ, toàn bộ não chuyển động đồng thời với hộp sọ và không có phần nào của não bị biến dạng do cú đập này. Dịch não tuỷ cũng đóng vai trò của một bình chứa để thích nghi với những thay đổi thể tích của hộp sọ: Nếu thể tích não hoặc thể tích máu tăng lên một lượng dịch não tuỷ tương đương sẽ được tái hấp thu thêm. Nếu thể tích não giảm, thể tích của dịch não tuỷ sẽ tăng lên. Trong một chừng mực nào đó dịch não tuỷ cũng là nơi trao đổi chất dinh dưỡng của hệ thần kinh. Tuy nhiên, phần lớn quá trình trao đổi chất của não được thực hiện trực tiếp với máu. 5.8. Hàng rào máu - dịch não tuỷ và hàng rào máu - não Thành phần của dịch não tuỷ không giống thành phần của dịch ngoại bào. Nhiều chất có phân tử lớn rất khó đi vào dịch não tuỷ hoặc vào dịch kẽ của não cho dù những chất này có thể đi vào các khoảng kẽ ở các nơi khác của cơ thể. Đó là do sự có mặt của hai loại hàng rào: Hàng rào máu-dịch não tuỷ ngăn cách giữa máu và dịch não tuỷ; hàng rào máu-não ngăn cách giữa máu và dịch kẽ của não. Hàng rào máu-dịch não tuỷ ở các đám rối mạch mạc. Hàng rào máu - não chính là thành các mao mạch não ở hầu hết các vùng của nhu mô não, trừ một số vùng của hypothalamus, tuyến tùng, vùng postrema. Tại những vùng này các chất khuếch tán dễ dàng vào khoảng kẽ. Điều này rất quan trọng vì tại đây có rất nhiều receptor cảm giác đáp ứng với những thay đổi trong các dịch của cơ thể (ví dụ sự thay đổi nồng độ của glucose/máu). Các đáp ứng này cung cấp những tín hiệu cho sự điều hoà ngược để đưa các yếu tố trở lại giá trị bình thường. Nhìn chung, hàng rào máu-dịch não tuỷ và hàng rào máu-não có tính thấm cao với nước, CO2, O2 và hầu hết với các chất điện giải (natri, clo, kali) và hầu như không thấm với protein và các phân tử hữu cơ không hoà tan trong mỡ. Các hàng rào này ngăn cản sự thấm vào dịch não tuỷ hoặc vào nhu mô não nhiều loại thuốc điều trị như các kháng thể, các thuốc không hoà tan trong mỡ. 113 Tuy nhiên, sự khuếch tán giữa dịch não tuỷ và dịch kẽ của não lại xảy ra dễ dàng. Hầu như tất cả các chất đi vào dịch não tuỷ đều có thể khuếch tán dễ dàng vào máu. Một số thuốc không gây tác dụng trên não nếu được tiêm vào tĩnh mạch nhưng lại có hiệu quả điều trị nếu được tiêm vào dịch não tuỷ. 114 6. DỊCH NHÃN CẦU Dịch nhãn cầu nằm trong ổ mắt và giữ cho ổ mắt căng phồng. Dịch nhãn cầu gồm hai loại: Thuỷ dịch nằm ở phía trước và hai bên của thuỷ tinh thể; thuỷ tinh dịch nằm giữa thuỷ tinh thể và võng mạc. Thuỷ dịch là dịch lưu thông tự do trong khi thuỷ tinh dịch là một khối gelatin hầu như không lưu thông nhưng các chất có thể khuếch tán trong thuỷ tinh dịch một cách chậm chạp. Thuỷ dịch liên tục được sản xuất ra và được tái hấp thu. Sự cân bằng giữa hai quá trình này điều hoà thể tích và áp suất của dịch nhãn cầu. 6.1. Quá trình sản xuất thuỷ dịch (hình 8.3). Hình 8.3. Quá trình sản xuất thuỷ dịch. Thuỷ dịch được sản xuất ở nếp thể mi (ciliary processes) với tốc độ 2 đến 3 microlít/phút. Nếp thể mi là những nếp gấp từ thể mi lồi vào khoang sau mống mắt, nơi các dây chằng của thuỷ tinh thể và các cơ thể mi gắn vào nhãn cầu. Bề mặt toàn bộ của nếp thể mi vào khoảng 6 cm2, được bao phủ bởi những tế bào biểu mô bài tiết và ngay bên dưới nếp thể mi là một mạng lưới mạch máu phong phú. Quá trình bài tiết thuỷ dịch diễn ra như sau: Đầu tiên ion natri vận chuyển tích cực vào các khoang giữa các tế bào biểu mô kéo theo sự khuếch tán của ion clo và ion bicarbonat để trung hoà điện tích. Sự vận chuyển của các ion này tạo ra lực thẩm thấu hút nước từ các mô lân cận vào các khoang giữa các tế bào biểu mô. Từ đây dịch chảy vào bề mặt của nếp thể mi. Một số chất dinh dưỡng như acid amin, acid ascorbic và glucose cũng được vận chuyển qua tế bào biểu mô theo cơ chế vận chuyển tích cực hoặc khuếch tán tăng cường. 6.2. Thuỷ dịch chảy ra khỏi mắt như thế nào? Sau khi được sản xuất ở nếp thể mi, thuỷ dịch chảy giữa các dây chằng của thuỷ tinh thể rồi qua đồng tử vào tiền phòng. Từ tiền phòng thuỷ dịch chảy vào góc giữa giác 115 mạc và mống mắt rồi qua một mạng lưới các cột (trabeculae) để vào kênh Schlemm, kênh này đổ vào tĩnh mạch ngoài nhãn cầu. Kênh Schlemm là một tĩnh mạch có thành mỏng, màng nội mô có nhiều lỗ nên protein và các chất có kích thước lớn bằng hồng cầu cũng có thể qua được thành để vào kênh Schlemm. Mặc dù kênh Schlemm là một tĩnh mạch nhưng vì có quá nhiều thuỷ dịch đổ vào kênh nên kênh chứa đầy thuỷ dịch. Các tĩnh mạch nhỏ nối kênh Schlemm với các tĩnh mạch lớn hơn cũng chỉ chứa thuỷ dịch và được gọi là “tĩnh mạch nước”. Thuỷ dịch chảy ra khỏi mắt với tốc độ 2,5 microlít/phút, bằng tốc độ bài tiết thuỷ dịch ở nếp thể mi. 6.3. Áp suất nhãn cầu Bình thường áp suất nhãn cầu vào khoảng 15 mmHg, dao động trong khoảng từ 12 đến 20 mmHg. Khi áp suất nhãn cầu tăng lên quá giới hạn bình thường, tốc độ chảy của thuỷ dịch vào kênh Schlemm sẽ tăng lên. Bệnh tăng nhãn áp (glaucoma): Bệnh tăng nhãn áp là một trong những nguyên nhân gây mù. Nhãn áp có thể tăng rất cao một cách đột ngột hoặc tăng dần dần trong một thời gian dài làm bệnh nhân bị mù. Nhãn áp tăng cao ép vào dây thần kinh thị giác và động mạch võng mạc tại đĩa thị giác. Sự chèn ép này làm các nơron thần kinh bị huỷ hoại và làm giảm dinh dưỡng của võng mạc. Nhãn áp tăng là do sự ngăn cản dòng chảy của thuỷ dịch từ góc giác mạc - mống mắt qua các lỗ nhỏ (đường kính 2 đến 3 m) của mạng lưới cột để vào kênh Schlemm. Trong các trường hợp viêm nhiễm cấp tính ở mắt, các bạch cầu và các mảnh vụn của mô có thể làm tắc những lỗ nhỏ này, thuỷ dịch bị ứ lại và nhãn áp tăng lên. Trong các bệnh mạn tính đặc biệt ở người già, các lỗ nhỏ thường bị tắc do xơ hoá. Câu hỏi tự lượng giá 1. So sánh sự khác nhau giữa dịch nội bào và dịch ngoại bào. 2. Thế nào là huyết tương, thế nào là huyết thanh? Trình bày tóm tắt các chức năng của huyết tương. 3. Trình bày về chức năng của albumin huyết tương. 4. Trình bày về chức năng của globulin huyết tương. 5. Trình bày về các lực tác động lên quá trình tạo thành dịch kẽ ở mao mạch phía đầu tiểu động mạch 6. Trình bày về các lực tác động lên quá trình tái hấp thu dịch trở lại huyết tương ở mao mạch phía đầu tiểu tĩnh mạch. 7. Trình bày về các yếu tố ảnh hưởng đến lưu lượng bạch huyết. 8. Trình bày về hàng rào máu - dịch não tuỷ và hàng rào máu - não. 9. Trình bày về chức năng của dịch não tuỷ. 10. Trình bày về dịch nhãn cầu. 116