3.7. Sự lan truyền điện thế hoạt động
3.7.1. Cơ chế của lan truyền điện thế hoạt động
Cơ chế của lan truyền điện thế hoạt động là sự tạo nên một "mạch điện" tại chỗ, giữa
vùng đang khử cực và phần màng ở vùng tiếp giáp: Điện tích dương của ion natri
trong sợi trục (trong màng tế bào) sẽ di chuyển dọc theo sợi trục xa tới 1 đến 3 milimet
và làm phát sinh điện thế hoạt động ở vùng tiếp giáp. Bằng cách đó điện thế hoạt động
cứ lan truyền dần đi dọc theo sợi trục (hoặc lan truyền khắp màng tế bào). Ở tế bào
thần kinh điện thế hoạt động lan truyền dọc sợi trục, làn sóng lan truyền được gọi là
"xung động thần kinh". Làn sóng lan truyền ở cơ (gây co cơ) gọi là "xung động ở cơ".
3.7.2. Hướng lan truyền của điện thế hoạt động
Từ chỗ phát sinh, điện thế hoạt động lan theo hai chiều trên sợi trục của tế bào thần
kinh nếu làm thí nghiệm dùng dòng điện nhân tạo kích thích vào đoạn giữa sợi trục.
Nhưng điện thế hoạt động chỉ lan theo một chiều qua synap thần kinh, synap thần kinh
- cơ hoặc synap thần kinh - tế bào đích. Vì vậy, trên thực tế hướng lan truyền của điện
thế hoạt động trong cơ thể chỉ đi theo một chiều, hoặc từ ngoại vi về trung tâm (nếu là
dẫn truyền xung động cảm giác), hoặc từ trung tâm ra ngoại vi (nếu là dẫn truyền xung
động vận động) .
12 trang |
Chia sẻ: hachi492 | Ngày: 08/02/2022 | Lượt xem: 71 | Lượt tải: 0
Bạn đang xem nội dung tài liệu Tài liệu Sinh lý điện thế màng và điện thế hoạt động, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
30
BÀI 4. SINH LÝ ĐIỆN THẾ MÀNG VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng
1. Nêu được các nguyên nhân tạo điện thế nghỉ và điện thế hoạt động.
2. Trình bày được sự phát sinh và sự lan truyền của điện thế hoạt động.
Bình thường ở trạng thái nghỉ, hai bên màng tế bào có sự chênh lệch điện tích, tạo một
điện thế giữa hai bên màng, điện thế này được gọi là điện thế màng lúc nghỉ. Khi màng
bị kích thích, có sự thay đổi điện thế của màng so với lúc nghỉ, điện thế này xuất hiện
và được dẫn truyền dọc theo màng, đó là điện thế hoạt động.
Bài này tập trung trình bày về điện thế màng lúc nghỉ và lúc hoạt động của tế bào thần
kinh và tế bào cơ.
1. CƠ SỞ VẬT LÝ CỦA ĐIỆN THẾ MÀNG
1.1. Sự khuếch tán của các ion, điện thế khuếch tán
Bình thường, khi tế bào ở trạng thái nghỉ có sự chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên
màng, cụ thể là:
Ion Dịch ngoại bào Dịch nội bào Điện thế khuếch tán
(Điện thế Nernst)
Na+ 142 mEq/ l 14 mEq/ l +61 mV
K+ 4 mEq/ l 140 mEq/ l -94 mV
Cl- 103 mEq/ l 4 mEq/ l -70 mV
Do có sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên màng mà ion có xu hướng khuếch tán từ nơi
nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp (theo chiều bậc thang nồng độ). Ví dụ, ion natri có
xu hướng khuếch tán từ ngoài vào trong màng, còn ion kali lại có xu hướng khuếch tán
từ trong ra ngoài màng.
Theo như bảng trên thì bên trong màng tế bào có nồng độ ion kali rất cao so với bên
ngoài , cụ thể là cao gấp khoảng 35 lần so với bên ngoài. Ngược lại, nồng độ ion natri
ở bên ngoài màng cao hơn bên trong màng khoảng 10 lần.
Giả thử trong một thời điểm màng chỉ cho một loại ion thấm qua là ion kali và không
cho một ion nào khác thấm qua. Vì ion kali có nồng độ cao ở bên trong màng tế bào
nên ion kali có xu hướng khuếch tán ra ngoài . Ion kali mang điện tích dương khuếch
tán ra ngoài , để lại các ion âm ở bên trong màng không khuếch tán ra ngoài do kích
thước lớn như các phân tử protein, các gốc sulphat, phosphat. Sự di chuyển ion đã làm
cho điện tích bên trong màng âm hơn và xuất hiện một hiệu điện thế có tác dụng kéo
các ion kali mang điện tích dương trở lại phía trong màng. Chỉ trong một khoảnh khắc
chừng một miligiây, điện thế này đạt tới mức ngăn không cho ion kali khuếch tán ra
ngoài màng nữa, mặc dù nồng độ kali ở bên trong tế bào vẫn còn cao hơn bên ngoài. Ở
31
sợi thần kinh của động vật có vú, điện thế - 94 mV bên trong màng đủ để giữ các ion
kali không khuếch tán ra ngoài thêm nữa.
Cũng tương tự như trên, giả thử lại có tình huống là màng chỉ cho ion natri thấm qua.
Vì nồng độ ion natri ở bên ngoài màng cao hơn bên trong màng nên ion natri có xu
hướng khuếch tán vào trong màng. Ion natri mang điện tích dương nên sự khuếch tán
vào bên trong màng của ion natri đã tạo điện thế màng trái dấu với trường hợp khuếch
tán của ion kali, tức là bên ngoài tích điện âm còn bên trong thì tích điện dương. Điện
thế lúc này tăng vọt lên và đạt trị số +61 mV ở bên trong màng, mức điện thế này đủ
ngăn không cho ion natri khuếch tán thêm vào bên trong nữa. Sự khuếch tán qua màng
của ion kali , ion natri và điện thế khuếch tán của chúng được minh họa ở hình 4.1.
Như vậy sự khuếch tán của các ion, mà chủ yếu là ion kali và ion natri đã phát sinh ra
điện thế khuếch tán . Vậy điện thế khuếch tán là điện thế màng được tạo ra do sự
khuếch tán ion qua màng.
Hình 4.1. Điện thế khuếch tán được tạo ra do sự
khuếch tán của ion kali và ion natri qua màng tế bào.
1.2. Phương trình Nernst
Điện thế Nernst - hay điện thế khuếch tán - đối với một loại ion là điện thế màng được
tạo ra do sự khuếch tán của ion đó qua màng . Nói một cách khác, điện thế Nernst đối
với một loại ion khuếch tán qua màng là điện thế được tạo ra giữa hai bên màng vừa
đủ để ngăn không cho loại ion đó tiếp tục khuếch tán qua màng thêm nữa.
Giá trị của điện thế Nernst phụ thuộc vào tỷ lệ của nồng độ ion ở hai bên màng, tỷ lệ
nồng độ càng lớn thì xu thế khuếch tán ion càng mạnh và điện thế Nernst càng cao.
Điện thế Nernst được tính bằng phương trình Nernst như sau:
Điện thế Nernst (mV) =
C
C
log61
O
i
Trong đó: Ci
là nồng độ ion ở trong màng tế bào.
32
Co là nồng độ ion ở ngoài màng tế bào.
Trong phương trình này dấu của điện thế là dương đối với các ion âm và dấu của điện
thế là âm đối với các ion dương. Dùng phương trình này có thể tính được điện thế
Nernst đối với các ion hóa trị một ở 370 C. Với phương trình này ta coi điện thế ngoài
màng bằng không và trị số điện thế Nernst tính ra được là điện thế bên trong màng.
Như vậy, theo phương trình Nernst ta tính được điện thế khuếch tán là:
- 61 log(35) = - 61 1,54 = - 94 mV (đối với ion kali).
- 61 log(0,1) = - 61 - 0,1 = + 61 mV(đối với ion natri).
1.3. Cách tính điện thế khuếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhau:
Phương trình Goldman
Trên thực tế, trong cùng một thời điểm có nhiều ion khác nhau thấm qua màng và tính
thấm của màng cũng khác nhau đối với mỗi loại ion. Vì vậy khi màng thấm nhiều loại
ion khác nhau cùng một lúc thì điện thế khuếch tán phụ thuộc vào ba yếu tố là:
(1) Dấu của điện tích ion, (2) tính thấm P của màng đối với mỗi ion, (3) nồng độ Ci
của ion ở bên trong màng và nồng độ Co của ion ở bên ngoài màng .
Vì thế để tính điện thế khuếch tán khi màng thấm nhiều loại ion khác nhau phải dùng
phương trình Goldman (Goldman - Hodkin - Katz), phương trình này có tính đến cả 3
yếu tố nêu trên. Phương trình này tính điện thế bên trong màng khi có hai ion dương
hóa trị một là natri , kali và một ion âm hóa trị một là clo:
EMF(mV) = - 61 log
CliClKoKNaoNa
CloClKiKNaiNa
PCPCPC
PCPCPC
Trong đó : EMF là điện thế bên trong màng.
C là nồng độ của ion.
P là tính thấm của màng đối với ion tương ứng.
Khi dùng phương trình Goldman cần chú ý:
- Các ion natri, kali và clo đều rất quan trọng trong việc tạo điện thế màng ở thân
nơron, ở sợi thần kinh và ở cơ.
- Mức độ quan trọng của mỗi ion trong việc tạo điện thế phụ thuộc tỷ lệ thuận với tính
thấm của màng đối với ion đó. Thí dụ nếu lúc đó màng không thấm kali và clo, thì
điện thế màng chỉ phụ thuộc vào bậc thang nồng độ của ion natri và sẽ bằng đúng trị
số tính được theo phương trình Nernst đối với ion natri.
- Nếu nồng độ ion dương bên trong màng cao hơn bên ngoài màng, thì bậc thang đó sẽ
tạo điện thế âm bên trong màng, vì ion dương khuếch tán ra ngoài màng để lại anion
âm không lọt được qua màng, ở lại bên trong tạo điện thế âm bên trong màng. Đối với
ion âm cũng tương tự như vậy nhưng dấu của điện thế màng sẽ ngược lại.
- Tính thấm của kênh natri và kênh kali biến đổi cực kỳ nhanh khi xuất hiện xung động
thần kinh (tức xuất hiện điện thế hoạt động), trong khi đó tính thấm của kênh clo biến
33
đổi chậm, vì vậy tính thấm của màng đối với natri và kali có ý nghĩa chủ yếu trong sự
phát sinh và dẫn truyền xung động thần kinh trên sợi thần kinh.
34
1.4. Đo điện thế màng
Đo điện thế màng của sợi thần kinh rất khó vì sợi thần kinh rất nhỏ. Phương pháp
thường được dùng để đo điện thế màng của sợi thần kinh như sau :
Dùng điện cực thăm dò là một pipet cực nhỏ, khoảng 1 micromet, chứa đầy dung dịch
điện giải rất mạnh như kali clorua (KCl), chọc qua màng vào bên trong sợi thần kinh.
Một điện cực nữa là điện cực trung tính được đặt vào dịch ngoại bào. Hai vi điện cực
đó nối vào một điện kế và ta đo được điện thế màng. Vì trị số điện thế màng rất nhỏ
nên phải dùng loại điện kế rất nhậy là dao động kế.
2. ĐIỆN THẾ NGHỈ
2.1. Định nghĩa
Khi tế bào ở trạng thái nghỉ điện thế mặt trong màng có trị số âm so với mặt ngoài,
điện thế này được gọi là điện thế nghỉ của màng (hay điện thế màng lúc nghỉ - Resting
membrane potential) .
Trị số điện thế nghỉ của màng tế bào khác nhau tùy thuộc vào loại tế bào: Ở thân
nơron là - 65 mV, ở sợi thần kinh lớn và sợi cơ vân là -90 mV, ở một số sợi thần kinh
nhỏ là - 60 đến – 40 mV.
Nếu điện thế màng bớt âm hơn thì màng dễ bị kích thích hơn. Nếu điện thế màng âm
hơn (ưu phân cực) thì màng khó bị kích thích hơn. Đây là cơ sở của hai hình thức hoạt
động của nơron là hưng phấn hay ức chế.
2.2. Các nguyên nhân gây ra điện thế nghỉ (điện thế màng lúc nghỉ )
2.2.1. Sự chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng
Tỷ lệ nồng độ ion giữa hai bên màng là khác nhau tùy từng loại ion, nên ảnh hưởng
của mỗi loại ion đối với việc tạo điện thế màng cũng khác nhau. Ví dụ, tỷ lệ nồng độ
giữa trong và ngoài màng của ion natri là 0,1; còn của ion kali giữa trong và ngoài
màng là 35. Như đã trình bày ở bài 3 (Trao đổi chất qua màng tế bào), trên màng tế
bào có các bơm natri - kali, bơm liên tục ion natri ra ngoài và bơm ion kali vào trong tế
bào. Hoạt động của bơm natri - kali có hai ý nghĩa là: (1) Mỗi lần hoạt động bơm đã
đưa 3 ion natri ra ngoài và đưa 2 ion kali vào trong tế bào, dẫn đến kết quả là tạo điện
thế âm bên trong màng. (2) Bơm hoạt động đã tạo ra sự chênh lệch nồng độ ion giữa
hai bên màng, nói cách khác là đã tạo ra bậc thang nồng độ của các ion. Bậc thang này
khác nhau tuỳ loại ion và là cơ sở cho sự rò rỉ ion qua màng. Ngoài bơm natri – kali,
một số bơm khác như bơm calci hoạt động thường xuyên trên màng tế bào cũng tạo ra
sự chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng tế bào.
2.2.2. Sự rò rỉ ion qua màng
Trên màng có các kênh protein cho các ion đặc hiệu thấm qua. Ở trạng thái nghỉ cổng
của các kênh này luôn đóng, nhưng không đóng chặt hoàn toàn, nên các ion có thể rò
rỉ qua kênh, còn gọi là rò rỉ qua màng. Mức độ rò rỉ qua màng của từng loại ion không
giống nhau và phụ thuộc vào mức độ đóng chặt kênh của mỗi loại ion. Thí dụ cổng
của kênh kali đóng không chặt bằng cổng của kênh natri, nên sự rò rỉ kali từ trong ra
ngoài màng là đáng chú ý hơn cả vì sự rò rỉ này rất lớn, lớn hơn sự rò rỉ natri từ ngoài
vào trong màng tới 100 lần. Ta nói tính thấm của màng đối với kali cao gấp 100 lần
35
đối với natri. Đặc điểm về sự rò rỉ của các ion qua màng ảnh hưởng tới điện thế màng
lúc nghỉ.
2.2.3. Ngoài ra còn có các ion âm trong tế bào do kích thước lớn không qua được
màng tế bào ra ngoài (phân tử protein, phosphat ...) cũng làm cho điện thế bên trong
màng âm hơn so với bên ngoài.
2.3. Các yếu tố tham gia tạo điện thế nghỉ:
2.3.1. Điện thế do khuếch tán ion kali: Như đã trình bày ở trên, khi màng ở trạng thái
nghỉ, tỷ lệ nồng độ ion kali bên trong/ ion kali bên ngoài màng = 35 nên log 35 =
1,54 và điện thế Nernst của ion kali = -94 mV, khi ion kali là yếu tố duy nhất tạo điện
thế nghỉ của màng. Như vậy sự đóng góp vào điện thế màng lúc nghỉ do khuếch tán
ion kali là -94 mV.
2.3.2. Điện thế do khuếch tán ion natri: Với ion natri, khi màng ở trạng thái nghỉ,
do tỷ lệ nồng độ ion natri bên trong/ ion natri bên ngoài màng = 0,1 nên log 0,1 =
-1 và điện thế Nernst của ion natri = +61 mV, khi ion natri là yếu tố duy nhất tạo
điện thế nghỉ của màng. Ta nói sự đóng góp vào điện thế màng lúc nghỉ do khuếch tán
ion natri là +61 mV.
Do tính thấm của màng đối với ion kali cao hơn đối với ion natri 100 lần, nên phần
đóng góp cho điện thế nghỉ của ion kali cao hơn đối với ion natri.
Dựa vào phương trình Goldman tính được điện thế khuếch tán của cả hai ion natri và
kali là -86 mV.
2.3.3. Điện thế do hoạt động của bơm Na+ - K - ATPase: Đây là nguyên nhân
chính tạo điện thế nghỉ của màng, vì bơm Na+ - K+- ATPase hoạt động liên tục, vận
chuyển tích cực ion Na+ và ion K+ qua màng. Mỗi chu kỳ hoạt động bơm đưa 3 ion
Na+ đi ra ngoài và 2 ion K+ vào trong tế bào, tức là tạo ra thiếu hụt ion dương ở bên
trong màng. Phần điện thế âm bên trong màng do bơm Na+ - K+ - ATPase tạo ra là -4
mV.
Từ các số liệu trên cho thấy do cả ba nguyên nhân là điện thế do khuếch tán ion kali,
điện thế do khuếch tán ion natri, điện thế do hoạt động của bơm Na+- K+ tạo nên điện
thế màng lúc nghỉ là -90 mV ở màng tế bào cơ tim, cơ vân, sợi trục lớn của tế bào thần
kinh ...
Ở một số loại tế bào khác, như sợi thần kinh đường kính nhỏ, tế bào cơ trơn và nhiều
loại nơron thần kinh có điện thế màng chỉ từ -40 mV đến -60 mV.
3. ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG (Action Potential)
3.1.Định nghĩa và các giai đoạn của điện thế hoạt động
3.1.1. Định nghĩa:
Điện thế hoạt động là những thay đổi điện thế nhanh, đột ngột mỗi khi màng bị kích
thích. Mỗi điện thế hoạt động bắt đầu bằng sự biến đổi đột ngột từ điện thế âm lúc
nghỉ sang điện thế dương khi màng bị kích thích, rồi lại quay trở lại điện thế âm cũng
rất nhanh. Các quá trình biến đổi điện thế xảy ra nhanh như bùng nổ, chỉ trong khoảng
thời gian một vài phần vạn giây.
36
Những tín hiệu thần kinh được dẫn truyền bằng các điện thế hoạt động này. Nói một
cách khác bản chất của xung động thần kinh chính là các điện thế hoạt động. Các điện
thế hoạt động di chuyển dọc theo sợi thần kinh cho đến tận các cúc tận cùng.
Như đã trình bày ở trên, trong trạng thái nghỉ màng có điện thế nghỉ, tức là màng ở
trạng thái cực hoá (polarization), còn gọi là trạng thái phân cực,bên trong màng tích
điện âm và bên ngoài màng tích điện dương. Khi màng bị kích thích sẽ có sự thay đổi
đột ngột từ điện thế nghỉ sang điện thế hoạt động.
3.1.2. Các giai đoạn của điện thế hoạt động
- Giai đoạn khử cực:
Khi bị kích thích màng đột nhiên trở nên có tính thấm rất cao đối với ion Na+ làm cho
một lượng lớn ion Na+ ùa vào bên trong tế bào. Trạng thái cực hóa bị mất, điện thế
màng từ -90 mV chuyển nhanh sang phía điện thế dương. Hiện tượng này được gọi là
khử cực (depolarization), tức là khử bỏ trạng thái cực hoá. Ở những sợi thần kinh lớn
còn có hiện tượng "quá đà" (overshoot), tức là điện thế không những tăng lên đến 0mV
mà còn tăng lên đến trị số dương (ví dụ tăng lên đến +30 mV). Ở những sợi thần kinh
nhỏ hoặc thân nơron thì điện thế chỉ tăng gần mức trị số 0 mV, chứ không vượt qúa
được trị số 0 mV.
37
- Giai đoạn tái cực: Vài phần vạn giây sau khi màng tăng vọt tính thấm với ion Na+ thì
kênh natri bắt đầu đóng lại. Lúc này kênh kali mở rộng ra, ion K+ khuếch tán ra ngoài,
làm mặt trong màng bớt dương hơn, rồi lại trở nên âm hơn mặt ngoài như trong trạng
thái nghỉ. Vì vậy giai đoạn này được gọi là giai đoạn tái cực (repolarization) và điện
thế nghỉ của màng cũng được tái tạo lại với trị số -90 mV.
- Giai đoạn ưu phân cực: Do sự mở các kênh kali chậm hơn và vẫn tiếp tục mở trong
vài miligiây sau khi điện thế hoạt động chấm dứt, nên sau giai đoạn tái cực điện thế
màng không chỉ trở về mức điện thế lúc nghỉ (-90 mV) mà còn âm hơn nữa (có thể tới
khoảng -100 mV), sau đó mới trở về bình thường. Vì vậy giai đoạn này được gọi là giai
đoạn ưu phân cực (hình 4.2).
3.2. Nguyên nhân của điện thế hoạt động
Nguyên nhân của điện thế hoạt động là sự thay đổi hoạt động của các kênh ion, trong
đó có vai trò của kênh natri, kênh kali và một vài kênh khác.
Hình 4.2. Điện thế hoạt động và tính thấm của màng với ion Na+ , K+ trong quá trình
tạo điện thế hoạt động.
38
3.2.1. Sự hoạt hóa kênh natri
Như đã trình bày ở phần đặc điểm cấu trúc- chức năng của màng tế bào (bài 3), kênh
natri có hai cổng ở hai đầu kênh, cổng ở phía ngoài màng là cổng hoạt hóa, cổng ở
phía trong màng là cổng khử hoạt.
Ở trạng thái bình thường, điện thế màng lúc nghỉ là -90 mV, cổng hoạt hoá ở bên
ngoài đóng nên ion natri không vào bên trong màng được, còn cổng khử hoạt ở bên
trong màng thì mở (hình 4.3 A).
Hình 4.3. Sự đóng mở cổng của các kênh natri và kali khi thay đổi điện thế màng.
Kênh natri được hoạt hóa khi màng bị kích thích : Điện thế màng trở nên bớt âm hơn
(tăng từ -90 mV về phía 0 mV). Khi điện thế tăng lên đến -70 mV (hoặc tới -50 mV
tùy loại tế bào ở từng cơ quan) thì gây biến đổi đột ngột hình dáng cổng hoạt hóa của
kênh natri, cổng hoạt hoá mở ra (hình 4.3 B) , các ion natri ùa qua kênh vào trong tế
bào. Lúc này tính thấm của màng đối với ion natri tăng 500 - 5000 lần. Trạng thái này
kéo dài vài phần vạn giây.
Khử hoạt kênh natri (hình 4.3 C). Sự tăng điện thế bên trong màng làm mở cổng hoạt
hóa, nhưng đồng thời cũng làm đóng cổng khử hoạt. Việc đóng cổng khử hoạt xảy ra
ngay sau khi mở cổng hoạt hóa, chỉ sau vài phần vạn giây. Điều đáng chú ý là việc mở
cổng hoạt hóa diễn ra rất nhanh, còn đóng cổng khử hoạt thì xảy ra từ từ hơn. Khi
cổng khử hoạt của kênh natri đóng lại, ion natri không tiếp tục vào tế bào được nữa.
39
Cần chú ý rằng chỉ khi nào điện thế màng đã quay trở về tới, hoặc gần tới mức điện
thế nghỉ lúc đầu thì cổng khử hoạt của kênh natri mới lại mở ra, đó là cơ sở của hiện
tượng đóng mở kênh natri kế tiếp, tạo nên một xung thần kinh.
3.2.2. Sự hoạt hoá kênh kali
Kênh kali cũng là loại kênh có cổng đóng mở do điện thế. Nhưng kênh kali khác kênh
natri ở chỗ là chỉ có một cổng đóng mở ở bên trong màng, đó là cổng hoạt hoá, mà
không có cổng khử hoạt như ở kênh natri. Ở trạng thái nghỉ (hình 4.3 D) cổng của
kênh kali đóng, ion kali không ra ngoài màng được. Khi điện thế màng tăng từ -90 mV
lên phía 0 mV thì làm biến đổi hình dạng của cổng, cổng mở từ từ và ion kali khuếch
tán qua kênh ra ngoài tế bào (hình 4.3 E). Thời gian mở kênh kali và ion kali khuếch
tán ra ngoài trùng với thời gian giảm tốc độ khuếch tán của ion natri vào trong tế bào.
Giai đoạn này cũng kéo dài trong vài phần vạn giây (dài hơn so với giai đoạn khử cực
vì kênh kali mở từ từ hơn và đóng lại cũng chậm hơn). Kết quả là điện thế nghỉ được
phục hồi.
3.2.3. Vai trò của kênh calci - natri
Cổng của kênh calci cũng đóng mở do điện thế. Khi cổng của kênh mở, cả ion Ca2+ lẫn
một ít ion Na+ đều khuếch tán qua kênh vào trong tế bào, do đó kênh calci còn được
gọi là kênh calci - natri. Kênh calci -natri có đặc điểm là hoạt hóa chậm, chậm gấp 10
lần đến 20 lần so với kênh natri, nên kênh này cũng được gọi là kênh chậm (kênh natri
được gọi là kênh nhanh). Kênh calci -natri có nhiều ở cơ tim và cơ trơn là các loại cơ
co chậm và có tương đối ít kênh natri, ở các loại cơ này kênh calci - natri đóng vai trò
quan trọng trong tạo điện thế hoạt động.
Mặt khác, nồng độ ion Ca2+ trong dịch kẽ còn ảnh hưởng đến sự hoạt hóa kênh natri.
Bình thường các bơm calci ở màng tế bào và màng các bào quan luôn hoạt động, bơm
ion Ca2+ từ bào tương ra ngoài tế bào và vào mạng nội bào tương, tạo nên một bậc
thang ion Ca2+ là ở dịch kẽ cao hơn trong bào tương 10.000 lần. Khi ion Ca2+ giảm ở
dịch kẽ, thì các kênh natri hoạt hóa, cổng của các kênh natri mở ra, do đó sợi thần
kinh có tính hưng phấn cao (dễ phát xung). Khi nồng độ ion Ca2+ chỉ còn 30% đến
50% so với mức bình thường, thì nhiều dây thần kinh ngoại biên phát xung một cách
tự phát, gây co cơ liên tục, gọi là "tetany".
3.3. Cơ chế phát sinh điện thế hoạt động: Điện thế hoạt động được khởi đầu (phát
sinh) bằng một vòng feedback dương mở kênh natri.
Bình thường điện thế màng ở cơ tim, cơ vân, sợi thần kinh to là -90 mV. Khi có một
kích thích nào đó làm điện thế màng tăng đôi chút hướng về phía 0 mV thì làm mở
một số kênh natri, ion natri vào trong màng làm cho điện thế màng tăng lên. Điện thế
màng tăng lên lại làm mở thêm các kênh natri khác. Đây là một feedback dương làm
cho các kênh natri trong khoảnh khắc rất ngắn đã mở hoàn toàn (hoạt hóa hoàn toàn)
tạo ra điện thế hoạt động. Tiếp sau đó các kênh natri bị khử hoạt và các kênh kali bắt
đầu mở, làm cho điện thế hoạt động nhanh chóng kết thúc.
3.4. Ngưỡng tạo điện thế hoạt động
Sự tăng điện thế màng đến một mức nào đó thì làm phát sinh điện thế hoạt động, mức
tăng đó được gọi là ngưỡng tạo điện thế hoạt động. Thường là tăng đột ngột 15 - 30
mV, tức là từ -90 mV lên đến -75 mV hoặc -60 mV. Thường lấy mức -65 mV và
gọi -65 mV là ngưỡng tạo điện thế hoạt động hay là ngưỡng kích thích.
40
3.5. Sự thích nghi của màng
Nếu điện thế màng tăng rất từ từ trong nhiều miligiây chứ không tăng vọt trong vài
phần vạn giây, thì khi các cổng hoạt hóa của kênh natri bắt đầu mở thì đúng lúc đó
cổng khử hoạt của kênh natri cũng đã đóng rồi. Như vậy không có được dòng ion natri
đi vào trong màng để tạo điện thế hoạt động. Hiện tượng này được gọi là sự thích nghi
của màng đối với kích thích. Trong điều kiện này điện thế màng cần phải vượt qua một
ngưỡng kích thích cao hơn nữa, thậm chí phải tăng lên các trị số dương mới tạo được
điện thế hoạt động.
3.6. Điện thế màng khi tế bào bị ức chế.
Khi tế bào bị ức chế (do các chất truyền đạt thần kinh có tác dụng ức chế gắn với
receptor đặc hiệu trên màng) thì hoặc kênh kali hoặc kênh clo, hoặc cả hai kênh này
cùng mở ra. Tác dụng này kéo dài khoảng 1 – 2 miligiây.
Kênh kali mở, các ion kali đi ra ngoài màng, làm mặt trong màng trở nên âm hơn.
Kênh clo mở, các ion clo đi vào trong màng, làm điện thế trong màng trở nên âm
hơn, tức là -70 mV (bình thường điện thế nghỉ ở thân nơron là -65 mV) , mức âm
thêm 5 mV là điện thế ức chế.
3.7. Sự lan truyền điện thế hoạt động
3.7.1. Cơ chế của lan truyền điện thế hoạt động
Cơ chế của lan truyền điện thế hoạt động là sự tạo nên một "mạch điện" tại chỗ, giữa
vùng đang khử cực và phần màng ở vùng tiếp giáp: Điện tích dương của ion natri
trong sợi trục (trong màng tế bào) sẽ di chuyển dọc theo sợi trục xa tới 1 đến 3 milimet
và làm phát sinh điện thế hoạt động ở vùng tiếp giáp. Bằng cách đó điện thế hoạt động
cứ lan truyền dần đi dọc theo sợi trục (hoặc lan truyền khắp màng tế bào). Ở tế bào
thần kinh điện thế hoạt động lan truyền dọc sợi trục, làn sóng lan truyền được gọi là
"xung động thần kinh". Làn sóng lan truyền ở cơ (gây co cơ) gọi là "xung động ở cơ".
3.7.2. Hướng lan truyền của điện thế hoạt động
Từ chỗ phát sinh, điện thế hoạt động lan theo hai chiều trên sợi trục của tế bào thần
kinh nếu làm thí nghiệm dùng dòng điện nhân tạo kích thích vào đoạn giữa sợi trục.
Nhưng điện thế hoạt động chỉ lan theo một chiều qua synap thần kinh, synap thần kinh
- cơ hoặc synap thần kinh - tế bào đích. Vì vậy, trên thực tế hướng lan truyền của điện
thế hoạt động trong cơ thể chỉ đi theo một chiều, hoặc từ ngoại vi về trung tâm (nếu là
dẫn truyền xung động cảm giác), hoặc từ trung tâm ra ngoại vi (nếu là dẫn truyền xung
động vận động) .
Câu hỏi tự lượng giá
1. Nêu định nghĩa và các nguyên nhân gây ra điện thế nghỉ .
2. Trình bày các yếu tố tham gia tạo điện thế nghỉ.
3. Nêu định nghĩa và kể tên các giai đoạn điện thế hoạt động.
4. Trình bày ba giai đoạn của điện thế hoạt động.
5. Kể các nguyên nhân gây ra điện thế hoạt động và trình bày về sự hoạt hóa kênh
natri.
41
6. Kể các nguyên nhân gây ra điện thế hoạt động và trình bày về sự hoạt hóa kênh kali.
7. Kể các nguyên nhân gây ra điện thế hoạt động và trình bày vai trò của kênh calci -
natri.
8. Trình bày cơ chế phát sinh điện thế hoạt động.
9. Trình bày sự lan truyền điện thế hoạt động.
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- tai_lieu_sinh_ly_dien_the_mang_va_dien_the_hoat_dong.pdf