Đặc trưng hình thái và ảnh hưởng nhiệt độ lên phát triển phôi của trứng loài cá cơm sọc xanh (ecrasicholina punctifer)

99 Tuyển Tập Nghiên Cứu Biển, 2010, XVII: 99-107 ĐẶC TRƯNG HÌNH THÁI VÀ ẢNH HƯỞNG NHIỆT ĐỘ LÊN PHÁT TRIỂN PHÔI CỦA TRỨNG LOÀI CÁ CƠM SỌC XANH (Ecrasicholina punctifer) Võ Văn Quang, Trần Thị Lê Vân Viện Hải dương học Tóm tắt Trứng cá cơm sọc xanh đẻ ngoài tự nhiên là trứng nổi lơ lửng trong nước có dạng hình êlip, chiều dài trứng từ 0,93 - 1,39mm, trung bình 1,23mm, chiều rộng từ 0,48 - 0,72mm. Màng trứng nhẵn trơn, trong suốt. Noãn hoàng dạng khe rùa, cũng có dạng hình êlip dài 0,81 -1,08mm, rộng 0,39 -0,57mm. Trứng trải qua các giai đoạn phát triển từ lúc mới được thụ tinh, noãn hoàng chiếm hầu hết thể tích trứng, chưa xuất hiện khe noãn hoàng và màng noãn hoàng, sau đó trứng có các tế bào phân cắt xuất hiện ở cực động vật và xuất hiện khe noãn hoàng. Các tế bào phân cắt và lan dần xuống hình thành vòng phôi quanh noãn hoàng và phát triển bao lấy noãn hoàng. Khi phát triển đến giai đoạn cuối, thể phôi bao gần hết noãn hoàng, xuất hiện các màng vây lưng, vây hậu môn và vây đuôi, mầm vây ngực. Trên thân phôi và mắt chưa có sắc tố, trứng chuẩn bị nở. Sau khoảng 4 giờ ở điều kiện 31oC trứng phát triển đến giai đoạn IV, nhưng ở 26oC thì sau 6 giờ. Trứng nở sau 6 giờ nuôi ở điều kiện 31oC đến 8 giờ tỉ lệ trứng nở lên đến 40%; ở điều kiện 26oC đến 8 giờ trứng mới bắt đầu nở. Sau 23 giờ nuôi ở lô thí nghiệm 31oC trứng đã nở hết, ở lô thí nghiệm 26oC thời gian nở kéo dài đến 26 giờ mới kết thúc, tỉ lệ trứng nở trung bình sau 23 giờ nuôi ở điều kiện 31oC là 63,33%, ở 26oC là 52,50%. Kiểm chứng sự sai khác giữa 02 lô thí nghiệm về ảnh hưởng nhiệt độ lên tỉ lệ trứng nở theo thời gian bằng phép thử ANOVA cho thấy có sự sai khác rõ rệt với Ftính toán= 8,3> Fα=5,3. MORPHOLOGY AND INFLUENCE OF TEMPERATURE ON EMBRYONIC DEVELOPMENT OF RED ANCHOVY EGGS (Ecrasicholina punctifer) Vo Van Quang, Tran Thi Le Van Institute of Oceanography Abstract Red anchovy egg spawning in the wild is an isolated pelagic with elliptical form, the egg size is 0.93-1.39mm, average 1.23mm in length and 0.48 - 0.72mm in width. The egg membrane is transparent and smooth, with no oil globule. The yolk is roughly segmented and also has long elliptical form, the length ranges 0.81 - 1.08mm, the width ranges 0.39 - 0.57mm. The eggs have been spent the stages of development after fertilization. The yolk distributed throughout the egg, not yet matched the perivitelline space yolk, then the fish eggs cleaved cells appearing in the extreme of the perivitelline space yolk and egg membrane. The cells were cleaved and spread down to the embryo ring and wrapped the yolk. At the end stage of embryo development, the germ appeared membrane of dorsal, anal and tail fins and bud of pectoral fin with eyes without pigment and eggs were prepared to hatch. The egg development to stage IV was after about 4 hours at 31oC, but it was after 6 hours at 26oC. The eggs were hatched after 6 hours of cultured conditions and until 8 hours hatching rates got up to 40% for 31oC and the 100 hatching of egg were started after 8 hours at 26oC. After 23 hours of culture in test plots, eggs were hatched completely at 31oC. The average hatching rate after 23 hours was 63.33% at 31oC and 52.50% at 26oC. The verification of the difference between two experimental plots of temperature effects on hatching rate over time by ANOVA test showed significant difference with FCalculated = 8.3> Fα= 5.3 (p<0.05). I. MỞ ĐẦU Họ cá trổng (Engraulidae) trên thế giới bao gồm 16 giống và 139 loài (Nelson, 2006) tìm thấy hầu hết ở vùng nước nông ven bờ và cửa sông của biển ôn đới và nhiệt đới. Cá cơm (giống Stolephorus và Encrasicholina) là một trong mười nhóm cá có sản lượng lớn trong vùng biển các quốc gia Đông Nam Á, sản lượng khai thác trong năm 2006 là 259,9 ngàn tấn (Lungren và cs., 2006). Cá cơm sọc xanh (Encrasicholina punctifer, synonym là Stolephorus zollengeri), là loài cá nổi nhỏ sống ven bờ có sản lượng khai thác khá lớn, có giá trị kinh tế, chúng được chế biến thành nước mắm, phơi khô hoặc ăn tươi. Theo Nguyễn Văn Lục (1997) loài cá cơm sọc xanh thường tập trung nhiều ở gần vùng nước trồi biển Nha Trang, Phan Rang, Phan Rí, Phan Thiết. Một số loài đã được chú ý nghiên cứu như Engraulis mordax Girard hoặc Anchoa mitchilli (Valenciennes) (Moser & Ahlstrom, 1985; Morton, 1989), nhưng có rất ít các công trình nghiên cứu sự phát triển phôi trứng của các loài cá cơm vùng nhiệt đới. Trước đây có một số công trình nghiên cứu về mặt phân loại các loài cá cơm phân bố ở vùng nhiệt đới, Delsman (1931) có công trình nghiên cứu tương đối cơ bản, đã mô tả trứng cá và cá bột giống cá cơm Stolephorus ở vùng biển Java (Indonesia). Fursa (1969) đã xác định trứng của 02 loài Stolephorus zollengeri và Stolephorus heterolobus ở bờ tây Ấn Độ. Năm 1971, Bensam dựa vào đặc điểm hình thái trứng và phát triển phôi có bảng định tên trứng và cá bột giống Anchoviella (synonym của giống Stolephorus). Trong các tài liệu nghiên cứu gần đây chỉ thấy có loài cá cơm Nhật (Engraulis japonicus) đã được nghiên cứu tương đối đầy đủ ở vùng biển Nhật Bản, Đài Loan, Hàn Quốc Ở Việt Nam có công trình của Nguyễn Hữu Phụng (1978) về hình thái trứng, mùa vụ và khu vực xuất hiện của trứng giống cá cơm Anchoviella gồm 4 loài ở vùng biển Quảng Ninh-Hải Phòng. Trứng cá cơm đã được thu tương đối nhiều trong các vùng biển Việt Nam, khi khảo sát sự xuất hiện và biến động trứng cá cơm sọc xanh (Stolephorus zollengeri) cho thấy trứng được đẻ quanh năm (Võ Văn Quang và Trần Thị Lê Vân, 2005). Tuy nhiên các công trình nghiên cứu về phân loại trứng cá cơm sọc xanh chỉ tập trung vào mô tả hình thái trứng và xác định loài mà chưa mô tả chi tiết các giai đoạn phát triển của phôi và ảnh hưởng nhiệt độ lên quá trình đó. Bài báo này trình bày chi tiết về hình thái các giai đoạn phát triển của trứng và ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình ấp, nở và tỉ lệ chết của phôi loài cá cơm sọc xanh (Encrasicholina punctifer). II. TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP 1. Thu thập mẫu vật và định loại: Các chuyến khảo sát hợp tác Việt – Đức (2003-2005), KC09.03/06-10 và dự án ClimeeViet. Mẫu được thu bằng các loại lưới sau: Lưới tầng mặt (TM): có dạng hình chóp tứ giác, dùng vớt mẫu ở tầng mặt. Miệng lưới hình chữ nhật: có chiều dài 90cm, rộng 56cm, diện tích miệng lưới 0,5m2. Chiều dài toàn bộ là 269cm. Dùng vải lưới số 22 (1cm chiều dài có 21-22 lỗ, 1cm2 có 460 lỗ mắt lưới), kích thước mỗi mắt lưới là 330µm. Lưới được kéo trên tầng mặt với vận tốc 2 – 4 km/giờ. Lưới hình chóp, có đường kính miệng lưới 80 và 50cm, bằng vải lưới số 15, kích thước lỗ lưới 500µm, diện tích 101 miệng lưới 0,5m2 và 0,2m2, lưới được kéo thẳng đứng bằng tay từ đáy lên tầng mặt, tốc độ kéo lưới 0,5m/s. Sau khi kéo lưới lên dùng nước biển rửa mặt ngoài lưới cho mẫu trôi xuống ống đáy. Mẫu cho vào lọ được cố định bằng dung dịch formol pha nước biển 5%, mỗi mẫu đều có ghi ký hiệu mẫu. Trứng cá cơm sọc xanh (Encra- sicholina punctifer) được định loại dựa trên các tài liệu của Delsman (1931); Nguyễn Hữu Phụng (1978). Mô tả các giai đoạn phát triển phôi theo Rass (1972). 2. Nuôi ấp trứng trong phòng thí nghiệm: Trứng nuôi được thu bằng lưới tầng mặt (TM) ở vịnh Nha Trang vào lúc sáng sớm nhằm thu được trứng ở giai đoạn đầu. Nhiệt độ nước tầng mặt tại vị trí thu mẫu là 25,8oC và độ mặn 33,2‰. Mẫu được giữ sống sau đó được đưa về phòng thí nghiệm, trứng được nhặt ra khỏi sinh vật phù du, quá trình nhặt diễn ra trong vòng 30 phút. Thí nghiệm theo dõi ảnh hưởng nhiệt độ theo Lo (1983), thực hiện 02 lô thí nghiệm nhiệt độ 31oC và 26oC, mỗi lô gồm 4 đĩa pectri có đường kính 30mm, mỗi đĩa chứa 200ml nước biển được lọc sạch. Mỗi đĩa cho vào 30 trứng cá có giai đoạn phát triển như nhau (giai đoạn II), phôi đã bao được hơn 50% noãn hoàng. Trứng được theo dõi sự phát triển hình thái phôi mỗi 3 giờ nuôi. Quan sát và đếm tỉ lệ nở sau 6, 8, 10, 13, 23 và 26 giờ nuôi và thời gian hấp thu hết noãn hoàng sau khi trứng nở ở 2 lô thí nghiệm. 3. Xử lý số liệu: Số liệu được xử lý sơ bộ trên chương trình phần mềm Excel và vẽ biểu đồ, thống kê bằng GraphPad Prism 5 để so sánh giữa 2 lô thí nghiệm. Kiểm chứng sự sai khác giữa 02 lô thí nghiệm về ảnh hưởng nhiệt độ lên tỉ lệ trứng nở theo thời gian bằng phép thử ANOVA. III. KẾT QUẢ 1. Đặc điểm hình thái trứng cá: Trứng đẻ ngoài tự nhiên là trứng nổi lơ lửng trong nước, có dạng hình êlip, chiều dài trứng từ 0,93 - 1,39mm, trung bình 1,23mm, chiều rộng từ 0,48 - 0,72mm. Màng trứng nhẵn trơn, trong suốt. Noãn hoàng dạng khe rùa, cũng có dạng hình êlip dài 0,81 - 1,08mm, rộng 0,39 - 0,57mm. Trứng được chia thành 4 giai đoạn phát triển chính như sau: Giai đoạn I. Trứng được thụ tinh đến khi trên cực động vật của noãn hoàng xuất hiện vòng phôi, còn chia ra 2 thời kỳ: - Thời kỳ Ia: Trứng có 1 đến 8 tế bào phôi: Ở giai đoạn này trứng mới được thụ tinh, noãn hoàng chiếm hầu hết thể tích trứng, chưa xuất hiện khe noãn hoàng và màng noãn hoàng, hình thái giống với trứng chín mùi ở tuyến sinh dục giai đoạn cá đẻ (giai đoạn V) (Hình 1a). -Thời kỳ Ib: Trứng có các tế bào phân cắt xuất hiện ở cực động vật, đã xuất hiện khe noãn hoàng và màng noãn hoàng, bắt gặp trứng có 16 tế bào đến xuất hiện vòng phôi ở cực động vật (Hình 1b). Trứng tiếp tục phát triển các tế bào phân cắt hình thành phôi dâu và vòng phôi lan xuống bao lấy noãn hoàng (Hình 1c). Giai đoạn II. Mầm phôi. Vòng phôi bao đến 1/2 noãn hoàng, đầu phôi xuất hiện, trứng đã sang thời kỳ phôi vị, phôi đã bao được 1/2 noãn hoàng (Hình 1 d-e) cho đến khi vòng phôi nhỏ lại ở cực thực vật. Giai đoạn III. Thể phôi phát triển, dài ra. Các cơ quan phôi lần lượt xuất hiện, nhìn thấy rõ thể phôi, mầm mắt đã hình thành, trên lưng phôi nhìn thấy rõ cơ phân đốt, vòng phôi biến mất, đuôi phôi đã hình thành, về sau đuôi phôi tách khỏi noãn hoàng, thân phôi đã bao trên 3/4 noãn hoàng (Hình 1 f-g). Giai đoạn IV. Phôi hoàn thành. Thể phôi đã bao gần hết noãn hoàng, có các màng vây lưng, vây hậu môn và vây đuôi, xuất hiện mầm vây ngực. Trên thân phôi và mắt chưa có sắc tố. Trứng chuẩn bị nở (Hình 1 h-j). Trứng nuôi từ giai đoạn II đến giai đoạn IV mất 5 giờ, từ giai đoạn IV đến khi nở là 4 giờ. 102 Hình 1. Các giai đoạn phát triển trứng: - Các hình a-c, trứng ở giai đoạn I: a. Trứng mới đẻ, b. Trứng phân cắt 16 tế bào, c. Phôi dâu; - Các hình d-e, trứng ở giai đoạn II: d. Vòng phôi bao ½ noản hoàng, e. Phôi bao ½ noản hoàng; - Các hình f-g, trứng ở giai đoạn III: f. Phôi bao hơn ½ noản hoàng, g. phôi bao gần ¾ noản hoàng; - Các hình h-j, trứng ở giai đoạn IV: h. Đuôi phôi chiếm 1/5 noản hoàng, i. Đuôi phôi chiếm ¼ noản hoàng, j. Phôi đang nở. Các thước tỉ lệ = 0,1 mm. Fig. 1. Developmental stages of egg: - Figs a-c, eggs at stage I: a. After spawning, b. Cleaved into 16 cells, c. Morula; - Figs d-e, eggs at stage II: d. Embryo ring wrapped a half of yolk, e. Embryo wrapped a half of yolk; - Figs f-g, eggs at stage III: f. Embryo wrapped over a half of yolk, g. Embryo wrapped about 3/4 of yolk; - Figs h-j, Eggs at stage IV: h. Embryo tail occupied 1/5 of yolk, i. Embryo tail occupied ¼ of yolk, j. Hatching. Scale bars = 0,1 mm. 103 2. Ảnh hưởng nhiệt độ lên phát triển phôi trứng cá nuôi trong phòng thí nghiệm: Trứng tự nhiên được thu mẫu và nuôi trong phòng thí nghiệm trên hai nghiệm thức ở nhiệt độ 26oC và 31oC và độ mặn giống nhau là 33,2‰; trứng đã phát triển ở giai đoạn II, thể phôi đã bao 50% noãn hoàng. Sau khi nuôi khoảng 4 giờ ở điều kiện 31oC trứng phát triển đến giai đoạn IV, nhưng ở 26oC thì sau 6 giờ trứng mới phát triển đến giai đoạn IV. Theo dõi tỉ lệ nở sau 6, 8, 10, 13, 23 và 26 giờ nuôi, cho thấy sau 6 giờ nuôi ở điều kiện 31oC trứng bắt đầu nở, đến 8 giờ tỉ lệ trứng nở lên đến 40%; trong khi đó ở điều kiện 26oC đến 8 giờ trứng mới bắt đầu nở. Sau 23 giờ nuôi ở lô thí nghiệm 31oC trứng đã nở hết, còn lại là trứng bị chết, trong khi đó ở lô thí nghiệm 26oC thời gian nở kéo dài đến 26 giờ mới kết thúc, tỉ lệ trứng nở trung bình sau 23 giờ nuôi ở điều kiện 31oC là 63,33%, ở 26oC sau 26 giờ nuôi là 52,50% (Hình 2). Kiểm chứng sự sai khác giữa 02 lô thí nghiệm về ảnh hưởng nhiệt độ lên tỉ lệ trứng nở theo thời gian bằng phép thử ANOVA cho thấy có sự sai khác rõ rệt với Ftính toán= 8,3> Fα=5,3. Sau 23 giờ nuôi ở lô thí nghiệm nhiệt độ 31oC trứng không nở được đều bị chết, trong đó có một số trứng không nở nhưng phôi vẫn phát triển về chiều dài, hấp thu hết noãn hoàng, mắt phát triển, màng vây hình thành, sau một thời gian phôi chết, hiện tượng này cũng quan sát thấy ở lô thí nghiệm nhiệt độ 26oC (Hình 3). So sánh khoảng thời gian ấp của trứng từ khi vớt (gian đoạn II) đến khi bắt đầu nở ở hai điều kiện ấp nhiệt độ 26oC và 31oC, cho thấy ở điều kiện ấp nhiệt độ 26oC thời gian kéo dài hơn, trung bình mất 8 giờ 48 phút trứng bắt đầu nở so với 5 giờ 38 phút ở điều kiện ấp với nhiệt độ 31oC, như vậy nhiệt độ ảnh hưởng rõ ràng lên quá trình phát triển phôi của trứng cá, phôi phát triển chậm hơn ở nhiệt độ thấp hơn (Hình 4). Hình 2. Tỉ lệ trứng nở (%) sau thời gian nuôi (giờ) ở nhiệt độ 31oC và 26oC Fig. 2. The rate of hatching eggs (%) after culture time (hour) at 31oC and 26oC 104 Hình 3. Trứng không nở, phôi vẫn phát triển và hấp thu noãn hoàng Fig. 3. Eggs were not hatched, embryo still developed and absorbed the yolk Hình 4. Thời gian ấp trung bình từ giai đoạn II đến khi nở của 2 lô thí nghiệm Fig. 4. The average time of incubation from stage II until the eggs hatched at two experimental plots Mặt dù thời gian ấp kéo dài hơn ở lô thí nghiệm 26oC, nhưng tỉ lệ ấu trùng nở ra bị chết thấp hơn lô thí nghiệm 31oC; tương ứng 6,67% và 28,33% (Hình 5). Như vậy có thể thấy ở mức nhiệt độ 31oC làm tăng nhanh quá trình phát triển phôi nhưng gây nên tỉ lệ chết cao hơn. Trứng sau khi nở được theo dõi quá trình hấp thu noãn hoàng của cá bột ở hai điều kiện thí nghiệm là 26oC và 31oC, cũng thấy rằng thời gian cá bột hấp thu hết noãn hoàng nuôi trong điều kiện nhiệt độ 31oC là ngắn hơn với 10 giờ 15 phút so với 12 giờ 04 phút ở lô thí nghiệm 26oC (Hình 6). 105 Hình 5. Tỉ lệ ấu trùng chết sau khi nở của 2 lô thí nghiệm Fig. 5. The rate of dead larvae after hatching at two experimental plots Hình 6. Thời gian cá bột hấp thu hết noãn hoàng từ khi nở của 2 lô thí nghiệm Fig. 6. The time when the fry absorbed entirely the yolk after hatching at two experimental plots IV. THẢO LUẬN Ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình phát triển phôi và thời gian nở của trứng đã được nhiều tác giả đề cập. Bolin (1936) nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình phát triển phôi của cá cơm phương bắc (Engraulis modax) và cho rằng trứng từ khi thụ tinh đến khi nở là 2-4 ngày, phụ thuộc vào nhiệt độ (Moser & Ahlstrom, 1985). Thời gian ấp của trứng được phân tích trước tiên bởi Zweifel & Lasker (1976) và họ đã tìm ra mối quan hệ rõ ràng của yếu tố nhiệt độ, nhiệt độ cao thì thời gian ấp trứng ngắn. Lo (1983) ước tính ảnh hưởng nhiệt độ lên thời gian ấp trứng của loài cá này dựa trên thí nghiệm nuôi và các số liệu thực hiện trước đó tại Trung tâm Nghề Cá Tây Nam (Southwest Fisheries Center (SWFC)) cho thấy có mối tương quan theo hàm logarit D= 18.726* e-0,125T (với D là thời gian ấp, T là nhiệt độ ấp), ở nhiệt độ 12,5oC thời gian ấp trứng loài cá cơm phương bắc là hơn 4 ngày, ở 18oC thời gian ấp là 2 ngày. Theo dõi chi tiết cho từng giai đoạn phát triển và ảnh hưởng của 106 nhiệt độ khác nhau lên sự phát triển theo từng giai đoạn cho thấy ở giai đoạn đầu phát triển phôi (phân chia tế bào) ảnh hưởng nhiệt độ không đáng kể nhưng từ giai đoạn phôi vị ảnh hưởng nhiệt độ là rõ rệt lên tiến trình phát triển phôi (Lo, 1985; Zweifel & Lasker, 1976). Regner (1996) nghiên cứu ảnh hưởng nhiệt độ lên thời gian ấp trứng loài cá cơm Châu Âu (Engraulis encrasicolus) cũng cho thấy ảnh hưởng nhiệt độ lên thời gian ấp trứng là hàm mũ: D = 1788.4199*T-2.290236. Ảnh hưởng nhiệt độ lên thời gian ấp của loài cá bơn phương nam (Paralichthys lethostigma), cho thấy thời gian ấp đến trứng nở là 109, 58, 39 và 30 giờ ở nhiệt độ tương ứng 13, 17, 21, và 25°C (van Maaren & Daniels, 2001). Trong thí nghiệm này chúng tôi mới chỉ thực hiện trên hai mức nhiệt độ, vì vậy cần có các thí nghiệm trên nhiều mức nhiệt độ khác nhau để xác định ngưỡng nhiệt độ thích hợp cho phát triển phôi và cá bột. Theo Delsman (1931) cho rằng cá cơm sọc xanh đẻ trứng vào ban đêm, trong nghiên cứu này thu mẫu vào sáng sớm thì trứng đã phát triển đến giai đoạn II, như vậy có thể thấy trứng được đẻ vào ban đêm và đã trải qua khoảng thời gian để phát triển phôi. Kết quả nuôi cho thấy thời gian ấp trứng loài cá cơm sọc xanh từ khi trứng được thụ tinh có thể là 30-35 giờ và thời gian hấp thu hết noãn hoàng là 10 - 12 giờ phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ. Một số trứng không nở được bị chết sau thời gian nuôi, trong đó có một số trứng không nở nhưng phôi vẫn hấp thu hết noãn hoàng, phôi phát triển khá dài là trường hợp bất bình thường, theo kết quả điều tra của Nguyễn Quốc Khánh và Trần Thị Lan (2009) về hiện tượng nhiễm vật kí sinh (tảo hai roi) trong trứng cá ở vịnh Nha Trang cho thấy có từ 12,9-75,6% trứng cá bị nhiễm vật kí sinh và làm cho phôi nở bị chết, hiện tượng nội ký sinh cũng được quan sát thấy ở trứng cá mối (Synodontidae), khi nuôi và quan sát cùng đợt với trứng cá cơm sọc xanh, tuy nhiên chưa thấy được sinh vật ký sinh trên trứng cá cơm sọc xanh. Đây là vấn đề cần được nghiên cứu thêm. LỜI CẢM ƠN Công trình này hoàn thành từ hỗ trợ kinh phí của dự án Việt –Đức (2003-2005), Đề tài cấp Nhà Nước KC.09.03/06-10 và dự án ClimeeViet. TÀI LIỆU THAM KHẢO Bensam, P. 1971. A preliminary review of our knowledge on the early life histories of Clupeiformes from Indian waters with provisional keys for identifying the eggs and early larvae. Lar. Mer. Tom 9. No. 3: 158-167. Bolin, R. L. 1936. Embryonic and early larval stages of the California anchovy Engraulis mordax Girard. Calif. Fish Game, 22 (4): 314-321. Caddell, S. M. 1988. Early life history descriptions of the deepbody and slough anchovies with comparisons to the northern anchovy (Family Engraulidae). Bulletin of marine science, 42(2): 273-291. Delsman, H. C. 1931. Fish eggs and larvae from the Java Sea. 17. The genus Stolephorus. Treubia, 13(2): 217 - 243. Fursa, T. I. 1969. The characteristic of composition and quantity of ichthyoplankton in western coast of India. Problems of ichthyology, 9(3): 497-507. Jones, P. W, F. D. Martin, J. D. Hardy, 1978. Development of fishes of the Mid-Atlantic Bight. An atlas of egg, larval and juvenile stages. Acipenseridae through Ictaluridae. Vol. I. Fish and Wildlife Service. U.S Department of the Interior, 153-166. Lo, N. C. H. 1983. Re-examination of three parameters associated with anchovy egg and larval abundance: Temperature dependent incubation time, yolk-sac growth rate and egg and larval retention in mesh nets. Natl. Mar. Fish. 107 Serv., NOAA, Southw. Fish. Cent., La Jolla, CA, NOAA-TM-NMFS-SWFC- 31. 33 p. Lo, N. C. H. 1985. A model for temperature - dependent northern anchovy egg development and an automated procedure for the assign- ment of age to staged eggs. In: R. Lasker (editor), An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: application to the northern anchovy, Engraulis mordax. NOAA Tech. Rep. NMFS, 36: 43-50. Lungren, R., D. Staples, S. Funge-Smith and J. Clausen, 2006. Status and potential of fisheries and aquaculture in Asia and the Pacific 2006. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Regional Office for Asia and the Pacific. 62 pp. Morton, T. 1989. Species profiles: life histories and environmental requirements of coastal fishes and invertebrates (Mid - Atlantic) - Bay anchovy. U. S. Fish Wildl. Serv. Biol. Rep. 82(11.97). 13 pp. Moser, G. H. and E. Ahlstrom, 1985. Staging anchovy eggs. In: R. Lasker (editor), An egg production method for estimating spawning biomass of pelagic fish: Application to the northern anchovy, Engraulismordax. NOAA Tech. Rep. NMFS, 36: 37 - 41. Nelson, J. S. 2006. Fishes of the World, 4nd edition. New York: John Wiley & Sons. 601p. Nguyễn Hữu Phụng, 1978. Trứng cá cơm (Anchoviella) ở ven biển Quảng Ninh – Hải Phòng. Tuyển tập nghiên cứu biển. I(1): 175 - 189. Nguyễn Quốc Khánh và Trần Thị Lan, 2009. Hiện tượng lây nhiễm vật ký sinh Dinoflagellata ở trứng cá và cá con ở vịnh Nha Trang, Khánh Hòa. Trong: Hội nghị khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ ba. Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật. Nhà xuất bản Nông nghiệp, trang 1378- 1382. Nguyễn Văn Lục, 1997. Một vài đặc trưng sinh học cá biển vùng nước trồi mạnh Nam Trung Bộ. Trong: Tuyển tập nghiên cứu vùng nước trồi Nam Trung Bộ, trang 192-203. Rass, T. S. 1972. Ichthyoplantonk from Cuban waters. Pelagic fish eggs. Transactions of the PP Shirshov Institute of oceanology. Academy of science. USSR, 93: 5-41. Regner, S. 1996. Effects of environmental changes on early stages and repro- duction of anchovy in the Adriatic Sea. Scientia Marina, 60 (Supl. 2): 167-177. Sponaugle, S. 2009. Daily otolith incre- ments in the early stages of tropical fish. In: Bridget S., Green B. S., Mapstone B. D., Carlos G. and Gavin A.Begg G. A. (Editors), Tropical fish otoliths: Information for assessment, management and ecology. Reviews: Methods and technologies in fish biology and fisheries. Springer. Vol. 11: 93-132. van Maaren, C. C. & H. V. Daniels, 2001. Effects of temperature on egg hatch, larval growth and metamorphosis for hatchery-cultured southern flounder, Paralichthys lethostigma. Journal of Applied Aquaculture, Volume 11, Issue 1 & 2: 21 – 33. Võ Văn Quang và Trần Thị Lê Vân, 2005. Biến động mật độ trứng cá của loài cá cơm sọc xanh (Stolephorus zollengeri Bleeker, 1849) ở vùng biển vịnh Nha Trang - Khánh Hòa. Tạp chí khoa học và công nghệ biển. Phụ trương số 4 (T.5): 129-138. Zweifel, J. R. & R. Lasker, 1976. Prehatch and posthatch growth of fishes - A general model. Fishery Bulletin, 74(3): 609-621. Người nhận xét: - PGS. TS. Nguyễn Hữu Phụng - TS. Trương Sĩ Kỳ