Cá khoang cổ lưng yên ngựa phân bố tại
vùng biển Nha Trang Khánh Hòa là loài cá đẻ
nhiều lần trong năm do trong tổ chức mô học tế
bào luôn có sự tồn tại của các noãn bào ở nhiều
giai đoạn khác nhau. Trong đó ở giai đoạn phát
triển tích lũy noãn hoàng, noãn bào chuyển từ
dạng hình tròn sang dạng hình bầu dục với màu
sắc chuyển từ trắng sang đậm dần và có màu
vàng cam đậm khi cá thành thục.
điểm sinh học trong đó có đặc điểm sinh sản
nhằm cung cấp thêm các dữ liệu cơ bản làm
cơ sở cho các nghiên cứu về sinh sản nhân tạo
cá là một trong những vấn đề quan trọng, giúp
nhà nghiên cứu hiểu rõ hơn về đối tượng nuôi
cảnh mới.
7 trang |
Chia sẻ: huongthu9 | Lượt xem: 490 | Lượt tải: 0
Bạn đang xem nội dung tài liệu Sự phát triển noãn bào của cá khoang cổ lưng yên ngựa–amphiprion polymnus (linnaeus, 1978), để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
82 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
SỰ PHÁT TRIỂN NOÃN BÀO CỦA CÁ KHOANG CỔ LƯNG YÊN NGỰA – Am-
phiprion Polymnus (Linnaeus, 1978)
DEVELOPMENTAL STAGES OF OOCYTES OF SADDLEBACK CLOWNFISH – Amphiprion
Polymnus (Linnaeus, 1978)
Nguyễn Thị Hải Thanh¹, Ngô Anh Tuấn¹, Huỳnh Minh Sang¹,
Nguyễn Văn Quang¹, Võ Thị Hà¹
Ngày nhận bài: 8/8/2018; Ngày phản biện thông qua: 20/9/2018; Ngày duyệt đăng: 28/9/2018
TÓM TẮT
Cá khoang cổ lưng yên ngựa (KCLYNN) có tên khoa học là Amphiprion polymnus, đây là loài cá biển
có kích thước nhỏ, thường sống cộng sinh với hải quỳ trong rạn san hô, tuy không có giá trị sử dụng làm thực
phẩm nhưng lại có giá trị trong nuôi cảnh được nhiều người ưa thích do màu sắc sặc sỡ, dễ thuần dưỡng nuôi
trong bể có kích thước nhỏ. Đặc điểm phát triển noãn bào khoang cổ lưng yên ngựa phân bố tại vùng biển Nha
Trang, Khánh Hòa được nghiên cứu tháng 1 năm 2014 đến tháng 12 năm 2014. Phân tích sự phát triển mô học
tế bào trứng cho thấy noãn bào cá khoang cổ lưng yên ngựa phát triển qua 6 pha. Ở pha nhân - chất nhiễm
sắc, pha tiền ngoại vi nhân, pha ngoại vi nhân, noãn bào có hình tròn và có màu trắng trong chuyển dần sang
trắng đục với đường kính tăng dần theo các pha: 21,5 – 97,6µm; 21,5 – 97,6µm; 61,2 – 274,2µm. Pha không
bào hóa, hình dạng noãn bào chuyển dần sang dạng ovan, noãn hoàng phát triển cả chiều dài và chiều rộng
song chiều dài phát triển nhanh hơn chia trứng thành hai cực tế bào, kích thước (chiều dài) 611,6 – 800,3µm.
Pha thể noãn hoàng noãn, noãn bào phát triển kích thước tối đa ở cuối pha trong đó hình dạng chuyển từ dạng
gần như số 8 ở cuối pha không bào hóa thành hình bầu dục với kích thước (chiều dài) 887,6 – 1548,1µm. Cuối
pha thể noãn hoàng, nhân di chuyển về phía cực động vật và dần tan biến. Màng tế bào trứng tách ra khỏi
nang trứng ở pha thành thục.
Từ khóa: cá khoang cổ lưng yên ngựa, Amphiprion polymnus, noãn bào
ABSTRACT
Amphiprion polymnus is a small-sized marine fi sh that is often associated with sea anemones in coral reefs,
though not as valuable as food but at prices for cultivating in the aquarium is popular because of the colorful
color, easy to nourish in the tank. The developmental characteristics of oviductal cavity oocytes distributed in the
marine waters of Nha Trang, Khanh Hoa province were studied from January 2014 to December 2014. Analysis
of oocyte developing of Saddleback Anemonefi sh tissue revealed that fi sh for six phases. The fi rst is the chromatin
– nucleus phase, the pre-perinuclear phase and the perinucleus phase, the ovules are rounded and white in the
transition to white opaque with increased diameter in the following phases: 21.5 - 97.6μm The 21.5 - 97.6μm;
61.2 - 274.2μm. The corticalization phase, the ovine shape changes to oval, the yolk grows in both length and
width but grows faster than dividing the egg into two poles, the size (length) of 611.6 - 800.3μm. Phases of yolk
granule, the shape of oocytes change from almost 8 at the end of the corticalization phase to oval with length
887.6 - 1548 , 1μm. At the end of the egg yolk, the nucleus moves toward the animal pole and gradually
disappears. The oocytes separate from the follicle in maturation.
Key words: Saddleback Anemonefi sh, Amphiprion polymnus, oocytes
THOÂNG BAÙO KHOA HOÏC
¹ Chi nhánh ven biển, Trung tâm Nhiệt đới Việt Nga
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 83
I. ĐẶT VẤN ĐỀ
Cá khoang cổ là tên gọi chung của 28 loài
cá trong đó 27 loài thuộc giống Amphiprion
và 1 loài giống Premnas thuộc họ cá rô biển
Pomacentridae. Cá khoang cổ là nhóm cá rạn
san hô có màu sắc bên ngoài đặc trưng bởi các
vạch còn gọi là khoang (brand) màu trắng và
khác màu cơ thể với đặc điểm sinh sống trong
môi trường tự nhiên là luôn cộng sinh với hải
quỳ (Anemone), vì vậy cá khoang cổ còn gọi
là cá hải quỳ (Anemone fi sh) hay cá hề. [2, 7].
Sự thành công của các loài cá khoang cổ
trong thương mại sinh vật cảnh biển một phần
là do sự đa dạng màu sắc lạ thường của chúng
và cộng sinh độc đáo với hải quỳ - loài tiết ra
chất độc mà các sinh vật khác không thể tiếp
cận tạo nên sự độc đáo trong bể nuôi cảnh [17,
18]. Một số kết quả cho rằng khoảng 70% các
loài cá cảnh được nuôi nước mặn là cá khoang
cổ (năm 2001) [13].
Tại Việt Nam, đã ghi nhận được sự phân bố
của 6 loài cá khoang cổ: Amphiprion clarkii,
A. frenatus, A. perideraion, A. polymnus, A.
sandaracinos và A. Ocellaris. Các nghiên cứu
về tổ chức học noãn sào cá xương nói chung,
cá biển trong đó có nhóm cá cảnh mặc dù đã
được chú trọng song vẫn còn nhiều đối tượng
chưa được nghiên cứu rõ [9], các giai đoạn
phát triển noãn bào của cá KCLYN chưa được
đề cập chi tiết trong các nghiên cứu trong và
ngoài nước. Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh
sản trong đó có sự phát triển của noãn hoàng và
buồng trứng nhằm cung cấp những tư liệu mới
về cá KCLYN, làm cơ sở cho các nghiên cứu
chuyên sâu và tạo cơ sở cho việc nghiên cứu
công nghệ sản xuất giống của Việt Nam và mở
rộng đối tượng nuôi mới có giá trị xuất khẩu
làm cảnh.
II. ĐỐI TƯỢNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG
PHÁP NGHIÊN CỨU
1. Đối tượng, vật liệu nghiên cứu
Nghiên cứu được thực hiện tại Chi nhánh
Ven biển, Trung tâm Nhiệt đới Việt – Nga
(Khánh Hòa) từ tháng 1 – 12 năm 2014 trên
đối tượng cá khoang cổ lưng yên ngựa -
Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1978)
Nguồn cá thí nghiệm: Thu mẫu ngẫu nhiên
đại diện cho quần thể theo định kỳ hàng tháng.
Cá được thuê ngư dân lặn bắt từ tự nhiên tại
vịnh Nha Trang (số lượng 30 con trở lên/tháng)
theo các phương pháp nghiên cứu ngư loại
của Shareck [3], Michael King [10], Pravdin
[15], Quentin Bon [8]và chuyển về phòng thí
nghiệm, tiến hành giải phẫu và phân tích số
liệu tuyến sinh dục cá KCLYN.
2. Phương pháp nghiên cứu
Việc giải phẫu cá được thực hiện tuần tự
theo quy trình của Viện Nuôi trồng thủy sản,
Trường Đại học Nha Trang [14]. Mẫu tươi
tuyến sinh dục cá được quan sát bằng kính soi
nổi Olympus SZ61 có độ phóng đại tối đa: 14
đến 90 lần. Chụp ảnh bằng máy ảnh kỹ thuật số
Canon EOS 650D. Khối lượng cá và tuyến sinh
dục được cân bằng cân kỹ thuật số Shimazu UX
-4200H có độ chính xác 0,001g; Kích thước cá
được đo bằng thước đo điện tử Asaki – AK0129
có độ chính xác 0,01mm.
Xác định các giai đoạn chín muồi tuyến sinh
dục của cá theo thang phát triển tuyến sinh dục
ở cá xương Nikolskii [12] và Sakun và Butskaya
[16]. Làm tiêu bản nghiên cứu mô học buồng
trứng: Lấy mẫu tuyến sinh dục cố định trong
dung dịch Bouin; Khử nước tuyến sinh dục;
Đúc Parafi n; Cắt lát mỏng (3-5μm); Nhuộm tiêu
bản bằng phương pháp HE (Hematoxylin - sắt
và Hematoxylin - Eosin); Tiêu bản tổ chức học
của tuyến sinh dục và noãn bào được quan sát
trên kính hiển vi Olympus CKX51 có cổng kết
nối camera và có độ phóng đại từ 40 đến 1000
lần. Chụp ảnh bằng camera kỹ thuật số Olympus
LC30 kết nối với kính hiển vi. Đo kích thước
tiêu bản bằng phần mềm đo kích thước tự động
kết nối với kính hiển vi và máy tính LC30 có độ
chính xác 0.01µm [14].
Xử lý số liệu bằng phần mềm Microsoft
Excel 2016 để tính toán giá trị trung bình, độ
lệch chuẩn.
III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO
LUẬN
Cá KCLYN được phân biệt với các loài
khác ở màu sắc cơ thể thường có màu đen trắng
nổi bật với vạch thứ hai có hình như yên ngựa;
miệng, vây ngực thường có màu cam hoặc đỏ
cam. Cá khoang cổ lưng yên ngựa KCLYN có
84 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
tên tiếng Anh: Saddle Back Clown, Saddle-
back Anemonefi sh, Saddleback clownfi sh hoặc
Saddle Brown Clownfi sh, tên tiếng Việt là: cá
khoang cổ lưng yên ngựa, cá khoang cổ hề, cá
khoang cổ yên ngựa, cá khoang cổ sọc. Phân
bố tại vùng biển cả ba miền Bắc, Trung và Nam
Việt Nam. Cá KCLYN là loài có kích thước từ
90-110mm, lớn nhất 125 mm [11].
Noãn bào là thành phần chủ yếu và chiếm
tỷ lệ lớn trong tổ chức buồng trứng. Mức độ
phát triển của noãn bào là một trong những căn
cứ để xác định giai đoạn phát triển của buồng
trứng. Việc phân chia bậc thang chín muồi của
buồng trứng có thể khác nhau tùy theo tác giả
hay mức độ chi tiết giữa các giai đoạn phát
triển và đặc điểm sinh sản của từng loài cá. Tuy
nhiên, sự phân chia ấy đều dựa trên sự phát
triển của noãn bào trong buồng trứng. Nhìn
chung, sự phát triển của noãn bào cá xương có
thể chia thành 3 thời kỳ chính đó là thời kỳ
sinh sản noãn nguyên bào, thời kỳ sinh trưởng
và thời kỳ thành thục. Thời kỳ sinh sản noãn
nguyên bào là thời kỳ tăng lên về số lượng các
noãn nguyên bào bằng kiểu phân chia nguyên
nhiễm nên kích thước noãn nguyên bào không
tăng. Thời kỳ sinh trưởng là thời kỳ tăng lên về
nguyên sinh chất và tích lũy chất noãn hoàng.
Thời kỳ thành thục được xác định khi trứng có
sự phân cực, màng nhân tan biến và nang trứng
tách khỏi tế bào trứng.
Nhiều tác giả tại Việt Nam sử dụng bậc
thang chín muồi của buồng trứng cá theo 6 giai
đoạn do tính thích hợp của nó trong việc nhận
dạng trên mẫu tươi và trên tiêu bản tổ chức học
[12, 16]. Vì vậy, chúng tôi cũng mô tả sự phát
triển của noãn bào cá KCLYN dựa theo phân
chia 6 bậc thang của Nikolskii [12] và Sakun
và Butskaya [16].
1. Pha 1: Pha nhân - chất nhiễm sắc
Các noãn nguyên bào là những tế bào sinh
dục khởi nguồn của tất cả tế bào trứng được
cá đẻ ra sau này. Các noãn nguyên bào trong
suốt, có hình tròn và có kích thước không lớn,
không thể nhận thấy các tế bào này bằng mắt
thường, mà chỉ có thể nhìn thấy chúng trên các
tiêu bản tế bào dưới độ phóng đại lớn của kính
hiển vi. Các noãn nguyên bào sinh sản bằng
kiểu phân chia nguyên nhiễm sẽ tạo ra phần
dự trữ các tế bào sinh dục. Nhờ đó việc bù đắp
các tế bào sinh dục sau khi đẻ luôn luôn được
tiếp diễn. Noãn bào ở pha nhân- chất nhiễm sắc
có tính ưa kiềm với nguyên sinh chất bắt màu
tím đậm của Hematocine. Nhân to, nằm giữa
tế bào, không bắt màu và chiếm tỷ lệ lớn hơn
so với nguyên sinh chất trong noãn bào (Hình
2A). Xung quanh tế bào được bao bởi một lớp
màng mỏng. Đường kính noãn nguyên bào dao
động từ 12,0 – 34,1µm (n=48).
2. Pha 2: Pha tiền ngoại vi nhân
Các noãn bào có hình tròn và có màu trắng
trong. Đặc điểm nhận biết tế bào sinh dục cái
giai đoạn này đó là sự xuất hiện của hạch nhân
phân bố không theo nguyên tắc với số lượng
tăng dần và bắt màu thuốc nhuộm Hematocine
do bản chất cấu tạo bằng protein (Hình 2B). Nhân
nằm giữa tế bào, tỷ lệ giữa nhân và nguyên
khoảng 1/2 so do kích thước nguyên sinh chất
có sự tăng lên. Màu sắc của nhân không còn
trong suốt mà có sự xuất hiện của các vệt bắt
màu tím nhạt của Hematocine. Đường kính
noãn bào dao động từ 21,5 – 97,6µm (n=48).
3. Pha ngoại vi nhân
Noãn bào có hình tròn với kích thước tăng
lên do sự gia tăng của tế bào chất làm cho kích
thước nguyên sinh chất tăng lên, do đó thời kỳ
này trong phát triển noãn bào còn được gọi là
thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất. Các tế
bào kết thúc thời kỳ sinh trưởng chất nguyên
Hình 1. Hình dạng ngoài cá khoang cổ
lưng yên ngựa tại vịnh Nha Trang
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 85
sinh có kích thước khá lớn, nên có thể phân
biệt bằng mắt thường. Hạch nhân tăng lên về
số lượng và di chuyển ra ngoài tạo một vòng
quanh màng nhân (ngoại vi nhân) (Hình 2C).
Đường kính noãn bào dao động từ 61,2 –
274,2µm (n=48).
4. Pha không bào hóa
Hình dạng ngoài noãn bào thay đổi từ hình
tròn chuyển thành dạng ovan, có thể nhìn thấy
các hạt noãn bào với màu trắng trong và trắng
sữa. Noãn bào bắt màu thuốc nhuộm nhạt dần
do sự xuất hiện của các không bào như hình
tròn rỗng xuất hiện bắt đầu ở hai phía theo hình
ovan và xung quanh nhân (Hình 1D), sau đó
các hạt không bào tăng lên khắp nguyên sinh
chất, các không bào này không bắt màu thuốc
nhuộm Hematocine do chứa các chất có nguồn
gốc đường (Hình 2E). Ở giai đoạn này, không
chỉ do sự gia tăng về thể tích chất nguyên sinh,
mà còn do kết quả của việc tích lũy các chất
dinh dưỡng. Bởi vậy thời kỳ này trong sự phát
triển của các noãn bào có thể được gọi là thời
kỳ sinh trưởng nguyên sinh – dinh dưỡng.
Màng nhân không còn phân biệt rõ như pha 3,
hạch nhân tiếp tục di chuyển ra sát ngoài vùng
tiếp giáp với nguyên sinh chất. Cuối pha không
bào hóa, kích thước của noãn bào tăng lên rất
nhiều do sự hình thành vô số hạt không bào
có kích thước lớn (3-5µm) ở hai phía của hình
ovan cùng với sự gia tăng nguyên sinh chất
chia noãn bào thành dạng gần như số 8 (Hình
1F) do kích thước nhân không tăng lên. Kích
thước noãn bào (theo chiều dài) dao động từ
611,6 – 800,3µm (n=48).
5. Pha thể noãn hoàng
Hình dạng ngoài noãn bào thay đổi từ hình
gần giống số 8 chuyển lại thành dạng ovan.
Noãn bào nhìn rõ bằng mắt thường và có màu
vàng cam. Noãn bảo ở pha này được chi thành
ba giai đoạn: pha thể noãn hoàng thứ nhất,
thứ hai và thứ ba. Ở pha thể noãn hoàng thứ
nhất, các hạt noãn hoàng bắt đầu xuất hiện ở
hai đầu noãn bào thành hai cụm. Phần giữa của
noãn bào to dần lên do không bào tiếp tục phát
triển làm hình dạng của noãn bào dần trở về
dạng ovan với kích thước lớn hơn pha 4, nang
trứng được hình thành (Hình 2G). Pha thể noãn
hoàng thứ hai, noãn hoàng tiếp tục được tổng
hợp và tích lũy dần lấp đầy hai cực của noãn
bào. Noãn hoàng xuất hiện dày lên chia nhỏ
các không bào, các không bào tập trung dày
ở xung quanh nhân (Hình 2H). Pha thể noãn
hoàng thứ ba, toàn bộ nguyên sinh chất được
lấp đầy bởi các hạt noãn hoàng bắt màu tím
đậm của Hematocine do bản chất protein. Kích
thước các hạt noãng hoàng tăng lên và dính lại
với nhau thành từng đám. Nang trứng dày lên
rõ rệt với vành phóng xạ của màng follicule
xuất hiện rõ ràng. Hạch nhân tiêu biến, nhân là
một khối đồng nhất bắt màu tím nhạt (Hình 2I).
Quá trình tích lũy noãn hoàng kết thúc. Kích
thước noãn bào (theo chiều dài) dao động từ
896,7 – 1548,1µm (n=48).
6. Pha thành thục
Trứng chín và rụng. Trứng chín là trứng có
túi mầm tan biến, nhân co lại và di chuyển về
cực động vật (Hình 2K). Màng nhân tiêu biến
và càng ở gần cực động vật càng nhỏ dần và tan
biến khi tiến sát về vùng cực. Trong quá trình
dịch chuyển nhân, noãn bào có hiện tượng
phân cực. Trên một cực là phân bố của nhân
và phần chủ yếu của nguyên sinh chất (cực
động vật) còn ở cực khác là noãn hoàng (cực
thực vật). Nang trứng dần tách khỏi noãn bào
sẵn sàng cho sự rụng trứng khi nang trứng vỡ
ra và trứng bị đẩy ra ngoài, những vỏ nang đã
vỡ nằm lại trong buồng trứng (Hình 2L). Kích
thước noãn bào (theo chiều dài) dao động từ
946,5,7 – 1682,2µm (n=48).
Noãn bào phát triển có sự gia tăng về kích
86 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
thước và sự thay đổi về hình dạng. Trong đó,
ở pha I, kích thước noãn bào tương đối đồng
đều với đường kính trung bình 18±5µm. Noãn
bào pha II, III không thay đổi về hình dạng, chỉ
có sự tăng lên về kích thước đường kính. Tuy
nhiên, từ pha IV, trứng có sự thay đổi chuyển
thành dạng hình bầu dục với sự xuất hiện của
noãn hoàng khiến trứng chuyển sang màu vàng
nhạt và khi cá chuẩn bị đẻ chuyển sang màu
cam đậm. Sự xuất hiện của noãn bào ở nhiều
giai đoạn trong cùng một buồng trứng cho thấy
đây là loài có noãn sào kiểu không đồng bộ và
đẻ nhiều lần trong năm. Sự xuất hiện của noãn
bào ở giai đoạn tích lũy noãn hoàng, thành thục
và tham gia đẻ trứng cho thấy mùa sinh sản của
cá kéo dài từ tháng 2 đến tháng 8 hàng năm
trong tự nhiên, trong điều kiện nuôi nhốt cá đẻ
quanh năm tập trung từ tháng 2 đến tháng 11.
Hình 2: Mô học các pha phát triển của noãn bào
A. Pha nhân – chất nhiễm sắc; B. Pha tiền ngoại vi nhân; C Pha ngoại vi nhân; D, E, F.
Pha không bào hóa; G, H, I. Pha thể noãn hoàng; K, L. Pha thành thục
: noãn bào; : hạch nhân; : không bào; N : nhân; : noãn hoàng; : màng folicule tách ra
Bảng 1. Kích thước của noãn bào qua các giai đoạn phát triển
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 87
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Cá khoang cổ lưng yên ngựa phân bố tại
vùng biển Nha Trang Khánh Hòa là loài cá đẻ
nhiều lần trong năm do trong tổ chức mô học tế
bào luôn có sự tồn tại của các noãn bào ở nhiều
giai đoạn khác nhau. Trong đó ở giai đoạn phát
triển tích lũy noãn hoàng, noãn bào chuyển từ
dạng hình tròn sang dạng hình bầu dục với màu
sắc chuyển từ trắng sang đậm dần và có màu
vàng cam đậm khi cá thành thục.
Cần tiến hành thêm các nghiên cứu về đặc
điểm sinh học trong đó có đặc điểm sinh sản
nhằm cung cấp thêm các dữ liệu cơ bản làm
cơ sở cho các nghiên cứu về sinh sản nhân tạo
cá là một trong những vấn đề quan trọng, giúp
nhà nghiên cứu hiểu rõ hơn về đối tượng nuôi
cảnh mới.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
1. Lộc Hà Lê Thị (2004), Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản cá khoang cổ đỏ (Amphiprion frenatus
Brevoort, 1856) vùng biển Nha Trang, Tuyển tập Hội thảo Toàn quốc về nghiên cứu và ứng Dụng Khoa
Học Công Nghệ trong nuôi trồng Thủy sản, NXB KHKT, 571 – 576.
2. Lộc Hà Lê Thị (2005), Nghiên cứu cơ sở sinh học phục vụ cho sinh sản nhân tạo cá khoang cổ (Amphirion
spp.) vùng biển Khánh Hòa, Luận án Tiến sĩ Ngư Loại Học, Viện Hải dương học Nha Trang.
3. Nho Nguyễn Trọng and Lục Minh Diệp (2003), "Nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo cá chẽm mõm nhọn
Psammoperca waigiensis Cuvier & Valenciennes, 1828., 2003. Hợp đồng nghiên cứu khoa học và phát triển
công nghệ giữa trường Đại Học Thủy Sản và Ban Quản Lý Hợp Phần SUMA, Bộ Thủy Sản.".
4. Trang Trần Thị Lê (2010), Nghiên cứu ảnh hưởng của thời điểm chuyển đổi thức ăn lên sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng cá khoang cổ cam (Amphiprion percula Lacepede, 1802) tại Thái Lan, Luận văn Thạc sỹ,
Đại học Nha Trang.
Tiếng Anh
5. Murua Hilario and Saborido-Rey Fran (2003), "Female reproductive strategies of marine fi sh species of the
North Atlantic", Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. 33, pp. 23-31.
6. Wallace Robin A. and Selman Kelly (1981), "Cellular and dynamic aspects of oocyte growth in teleosts",
American Zoologist. 21(2), pp. 325-343.
7. Allen GR (1972), The Anemonefi shes: their Classifi cation and Biology, Editor^Editors, TFH Publications
Inc., Neptune City, New Jersey Google Scholar.
8. Bon Quentin and H.Moove Richard (2008), Biology of Fishes, Third Edition, Published by Taylor & Francis
Group, USA&UK. .
9. Dung Lê Hoàng Thị Mỹ and Hùng Phạm Quốc (2015), "Sự phát triển noãn sào trong mùa sinh sản của cá
chẽm mõm nhọn – Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828) ", Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản 4, pp.
27-33.
88 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 3/2018
10. King Michael (1995), "Fisheries biology, assessment and management", Fishing New Books, A division of
Blackwell Science Ltd, 54 University Street, Carlton Victoria 3053, Australia
11. Nguyễn Hữu Phụng and Nhung Đỗ Thị Như (1995), Danh mục cá biển Việt Nam, tập 3, Nhà xuất bản Khoa
học và kỹ thuật, Hà Nội.
12. Nikolskii G. V. (1963), The ecology of fi shes : G. V. Nikolsky / translated from the Russian by L. Birkett
Academic Press London, 353.
13. Olivier Katia (2001), "The ornamental fish market", FAO, Rome (Italy). GLOBEFISH Research
Programme eng.
14. Phạm Quốc Hùng and Dung Lê Hoàng Thị Mỹ (2011), "Nghiên cứu tổ chức học của tinh sào cá chẽm
mõm nhọn – Psammoperca waigiensis (Cuvier, 1828)", Tạp chí Khoa học – Công nghệ Thủy sản. ISSN 1858
– 2252(2), pp. 19-27.
15. Pravdin. I. F (Phạm Thị Minh Giang dịch) (1973), Hướng dẫn nghiên cứu cá, NXB Khoa học và Kỹ thuật,
Hà Nội.
16. Sakun O.F. và Butskaya N.A. (1968), "Chu kỳ phát triển tuyến sinh dục của cá (Nguyễn Tường Anh dịch).
Tài liệu lưu hành nội bộ.".
17. Wabnitz Colette (2003), From ocean to aquarium: the global trade in marine ornamental species, UNEP/
Earthprint.
18. Ye Le, Yang Sheng-Yun, Zhu Xiao-Ming, Liu Min, Lin Jing-Yi, and Wu Kai-Chang (2011), "Effects of tem-
perature on survival, development, growth and feeding of larvae of Yellowtail clownfi sh Amphiprion clarkii
(Pisces: Perciformes)", Acta Ecologica Sinica. 31(5), pp. 241-245.
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- su_phat_trien_noan_bao_cua_ca_khoang_co_lung_yen_nguaamphipr.pdf