Tài liệu Một số chức năng cấp cao của hệ thần kinh

379 BÀI 19. MỘT SỐ CHỨC NĂNG CẤP CAO CỦA HỆ THẦN KINH Mục tiêu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng: 1. Phân loại điều kiện hoá và nêu được đặc điểm của từng loại. 2.Trình bày được nơi xảy ra điều kiện hóa và cơ chế của quá trình điều kiện hóa. 3. Phân loại trí nhớ và nêu cơ chế hình thành trí nhớ. 4. Trình bày được vai trò của các cấu trúc thần kinh và các chất truyền đạt thần kinh đối với hoạt động cảm xúc. Người và các loài động vật cấp cao có một số hành vi và thái độ đáp ứng với hoàn cảnh mà các quy lụât sinh lý thông thường không giải thích được. Các hoạt động chức năng này được gọi là "chức năng cấp cao của hệ thần kinh", bao gồm ngôn ngữ, học tập, trí nhớ, suy xét, ý thức, tư duy, cảm xúc, tình cảm... Nói chung đó là các chức năng trí tuệ của hệ thần kinh. Các chức năng này liên quan rất mật thiết với nhau, khó tách ra và rất khó định nghĩa, vì vậy phạm vi nghiên cứu vô cùng phong phú, hết sức phức tạp và khó khăn. Trong khuôn khổ bài này chúng tôi chỉ đề cập đến ba vấn đề là quá trình điều kiện hoá, trí nhớ và cảm xúc. 1. ĐIỀU KIỆN HOÁ Quá trình điều kiện hoá tức qúa trình thành lập phản xạ có điều kiện là một loại học tập quan trọng và là cơ sở của sự hình thành trí nhớ. 1.1. Khái niệm về "điều kiện hoá" (conditioning) Thí nghiệm kinh điển của Pavlov: Năm 1928 Pavlov làm thí nghiệm như sau: Bật đèn tiếp đó có viên ruốc thịt cho chó ăn thì con chó chảy nước bọt. Lặp đi lặp lại nhiều lần như trên. Sau đó chỉ bật đèn mà không có ruốc thịt, con chó cũng chảy nước bọt. Pavlov gọi đó là phản xạ có điều kiện. Nhiều năm sau đó các nhà khoa học đã nghiên cứu quá trình học tập qua nghiên cứu quá trình thành lập phản xạ có điều kiện. Khái niệm về phản xạ: Phản xạ là một hoạt động tự động, không tuỳ ý, xảy ra tương đối nhanh và định hình, chạy qua một cung phản xạ, bắt đầu bằng receptor, kết thúc bằng cơ quan đáp ứng và có một trung tâm thần kinh. Nói một cách khác, phản xạ được diễn ra trên một con đường giải phẫu gọi là cung phản xạ gồm năm bộ phận : (1) Receptor , (2) đường truyền vào , (3) trung tâm , (4) đường truyền ra , (5) cơ quan đáp ứng. Với khái niệm về phản xạ như trên thì thí nghiệm của Pavlov được gọi là phản xạ và là phản xạ có điều kiện. Điều kiện ở đây là sự ghép đôi kích thích có điều kiện (ánh đèn) với kích thích không điều kiện (viên ruốc thịt), tạo nên một phản xạ mới là ánh đèn kích thích vào receptor thị giác lại gây tiết nước bọt. 380 Ngày nay, qua nghiên cứu cho thấy có nhiều hành vi không qua một cung phản xạ, cũng không qua một trung tâm phản xạ. Thí dụ: Con chuột đói mò mẫm học được cách tìm thức ăn trong một cái hộp bằng cách ấn đúng cái cần để có viên ruốc thịt rơi xuống. Trong trường hợp này "đói" là động cơ thúc đẩy, kết quả, nếu thành công thì có ăn, nếu không thì sẽ không có ăn. Như vậy, hành động mò mẫm học được cách tìm thức ăn của con chuột không cần hai khâu là receptor và đường truyền vào lúc ban đầu . Một ví dụ khác, năm 1961 Doty dùng điện kích thích thẳng vào não động vật thí nghiệm, tức là đã bỏ qua hai khâu của cung phản xạ là receptor và đường truyền vào, thì cũng gây ra được những hoạt động của cơ quan đích mà vùng não bị kích thích chi phối. Như vậy trong cả hai ví dụ trên đều không thể gọi là phản xạ có điều kiện vì không đủ năm thành phần của cung phản xạ mặc dù đều cần có điều kiện.Trong thực tế cuộc sống cũng như trong các thí nghiệm gặp rất nhiều trường hợp tương tự như hai ví dụ trên. Từ đó một thuật ngữ mới mang tính khái quát hơn thường được sử dụng đó là "điều kiện hoá". Định nghĩa "điều kiện hoá": Thuật ngữ “điều kiện hoá” ngụ ý là cần có điều kiện nào đó thì mới tạo lập được một quan hệ mới. Ở ví dụ về thí nghiệm của Pavlov, điều kiện cơ bản là sự ghép đôi ánh đèn với ruốc thịt, còn quan hệ mới là ánh đèn từ nay gây tiết nước bọt. 1.2. Phân loại điều kiện hoá (theo Baillet và Nortier, 1992) Điều kiện hoá được phân thành hai loại là: - Điều kiện hoá đáp ứng (respondant), tức là điều kiện hoá kiểu Pavlov, hay còn gọi là điều kiện hoá typ I. - Điều kiện hoá hành động (operant), tức là điều kiện hoá kiểu Skinner, hay còn gọi là điều kiện hoá typ II. 1.2.1. Điều kiện hoá đáp ứng (respondant) - Điều kiện hóa typ I Thực nghiệm của I. P. Pavlov (1928): Thiết kế thí nghiệm (hình 19.1): Chó thí nghiệm đã được đặt một ống thông vào tuyến nước bọt để người làm thí nghiệm có thể đếm được số giọt nước bọt tiết ra và được nhốt trong chuồng. Ngay trước cửa chuồng có một cái đĩa đựng thức ăn. Trong phòng có một ngọn đèn. Thực nghiệm được tiến hành theo các bước sau: Bước 1: Bật đèn để gây phản xạ định hướng “cái gì thế?”, con chó sẽ ngước mắt, vểnh tai. Nếu không có kích thích nào thêm nữa thì phản ứng tắt dần. Ánh đèn ở đây được gọi là kích thích trung tính. Bước 2: Ngay sau khi bật đèn có phối hợp cho thức ăn (là viên ruốc thịt), con chó chảy nước bọt. Viên ruốc thịt ở đây được gọi là kích thích không điều kiện. Sự phối hợp giữa thức ăn + ánh đèn gọi là củng cố (là song hành hay ghép đôi). Củng cố vài lần thì chỉ cần có ánh đèn, không có ruốc thịt, con chó cũng tiết nước bọt. Như vậy, ánh đèn là kích thích có điều kiện, hiện tượng tiết nước bọt khi bật đèn là phản xạ có điều kiện. Đây là một phản xạ mới được thành lập. 381 Bước 3: Bật đèn, không cho ruốc thịt. Cứ làm như vậy nhiều lần thì dần dần chó tiết nước bọt giảm, rồi không tiết nữa. Hiện tượng này gọi là tắt phản xạ vì không được củng cố. Hình 19.1. Phòng thí nghiệm về phản xạ có điều kiện (điều kiện hóa) tiết nước bọt trên chó của Pavlov Trong thí nghiệm của Pavlov điều kiện là sự ghép đôi ánh đèn và viên ruốc thịt, quan hệ mới là ánh đèn gây bài tiết nước bọt. Sau phát kiến của Pavlov, có nhiều nghiên cứu mới về phản xạ có điều kiện, hay là điều kiện hoá, làm cho khái niệm về điều kiện hoá được mở rộng và bổ sung thêm nhiều khía cạnh mới, trong đó đáng chú ý là khái niệm về phản xạ và tính chủ động của hành vi. Đặc điểm của điều kiện hoá đáp ứng (điều kiện hoá kiểu Pavlov): Điều kiện hoá đáp ứng là sự phản ứng của đối tượng với tín hiệu báo sắp có kích thích. Đặc điểm của điều kiện hoá đáp ứng là phản ứng của đối tượng hoàn toàn bị động, phụ thuộc vào sự sắp xếp của người làm thí nghiệm, đối tượng không kiểm soát được kích thích, tức là không gây ra được kích thích dương tính (tìm được thức ăn), cũng không được hành động chủ động theo ý muốn của mình. Như vậy, đáp ứng của đối tượng là thụ động theo hoàn cảnh, do đó mới được gọi là điều kiện hoá đáp ứng. 1.2.2. Điều kiện hoá hành động (operant) - Điều kiện hóa typ II Thực nghiệm của B. F. Skinner và cộng sự (1938): 382 Thiết kế “hộp Skinner” (hình 19.2): Skinner và cộng sự làm một cái hộp, trong hộp có ánh sáng mờ, có con chuột đói và một cần gạt nối với công tắc điện. Thực nghiệm trải qua hai bước: Bước 1: Chuột thăm dò các góc hộp và tình cờ có lúc dẫm chân lên cần, gây đóng công tắc điện, nắp phễu mở ra và có một viên thức ăn (viên ruốc thịt) rơi xuống đĩa, chuột ăn viên ruốc thịt. Số lần chuột tình cờ dẫm chân lên cần là tần số trước điều kiện hoá. Hình 19.2. Hộp Skinner Bước 2: Tiếng bật công tắc điện, tiếng mở nắp kho, tiếng viên thức ăn rơi xuống là tác nhân “củng cố” sự dẫm chân lên cần, kết quả là điều kiện hoá hình thành. Con chuột đã học được cách tìm ra thức ăn, nó chủ động dẫm chân lên cần để làm rơi viên thức ăn và chuột ăn viên thức ăn. Lúc này, số lần chuột dẫm chân lên cần trên một đơn vị thời gian được gọi là tần số điều kiện hoá hành động, hay là chỉ số hành động. Trong thí nghiệm của Skinner, "điều kiện" là sự kết hợp của tiếng dẫm chân lên cần với tiếng bật công tắc, tiếng mở nắp kho, tiếng viên ruốc thịt rơi xuống. "Quan hệ mới" là con chuột chủ động dẫm chân lên cần để có viên ruốc thịt rơi xuống khi đói. Skinner đã gọi hành vi dẫm chân lên cần là loại điều kiện hoá có tính chất hành động (operant) vì con vật tác động lên môi trường để tìm ra thức ăn. Năm 1971, Skinner làm thực nghiệm với con chim bồ câu trong “hộp Skinner”: Con chim phải học để biết mổ vào một cái đích thì được hạt thóc. Đặc điểm của điều kiện hoá hành động (điều kiện hoá kiểu Skinner): - Không có kích thích không điều kiện lúc bắt đầu thành lập quá trình điều kiện hóa. - Con vật được tự do hành động theo ý đồ và hoàn cảnh của riêng mình. 383 - Hành vi dẫm chân lên cần của con chuột hay mổ trúng đích của con chim bồ câu gây ra kết quả là có thức ăn. Kích thích dương tính là kết quả của hành vi, tức là được viên ruốc thịt hay được hạt thóc. Đây là hành vi chủ động, tìm cách sống, tạo ra thức ăn. Tóm lại, qua các nghiên cứu của Pavlov và Skinner cho thấy: Khái niệm về phản xạ có điều kiện trong thí nghiệm của Pavlov chưa bao quát và chưa phản ánh hết bản chất của các hành vi, hiện tượng xảy ra trong cơ thể, vì không phải hành vi nào xảy ra cũng đều qua 5 thành phần của một cung phản xạ. Một nơron đơn độc phát xung động tạo ra một hoạt động nào đó, hành vi dẫm chân lên cần của con chuột để học cách tìm thức ăn... không thể gọi là phản xạ có điều kiện theo đúng nghĩa của "phản xạ" được, mà gọi là điều kiện hoá thì phù hợp và bao quát hơn. Vì vậy, tuỳ vào tính thụ động hay chủ động của hành vi mà phân ra thành điều kiện hoá đáp ứng (kiểu Pavlov) hay điều kiện hoá hành động (kiểu Skinner) thì phù hợp hơn. 1.3. Nơi xảy ra quá trình điều kiện hoá Theo Pavlov (1928): Điều kiện hoá xảy ra ở vỏ não mới (được gọi là phản xạ có điều kiện), vì ông cho rằng ở những động vật mất vỏ não thì bị rối loạn quá trình điều kiện hoá và ông còn cho rằng chỉ vỏ não mới có đủ tính linh hoạt chức năng để có thể xây dựng được mối quan hệ mới mà Pavlov gọi là đường liên hệ tạm thời. Theo Hilgard và cộng sự (1940), Dykman và cộng sự (1956): Các tác giả này đã chứng minh có hiện tượng điều kiện hoá ở động vật mất vỏ não, chỉ còn tuỷ sống. Có điều là nếu động vật chỉ còn tuỷ sống thì cần luyện tập lâu và kích thích mạnh hơn mới thành lập được quá trình điều kiện hoá. Tauc (1967) đã chứng minh rằng có điều kiện hoá ở từng nơron đơn độc. Thompson và cộng sự (1983), Woody và cộng sự (1988) và nhiều tác giả khác cho rằng nhiều cấu trúc của hệ thần kinh đều có tính mềm dẻo chức năng, cần thiết cho quá trình điều kiện hoá, học và nhớ. Do đó, khả năng điều kiện hoá được coi là thuộc tính chung của nơron chứ không nhất thiết phụ thuộc vào mức độ tổ chức cao của hệ thần kinh. 2. TRÍ NHỚ Bản chất của trí nhớ (memory) là quá trình hoạt động thần kinh lặp lại trên một mạch nơron. Mạch nơron này lúc đầu dẫn truyền các xung động cảm giác từ ngoài vào trung tâm thần kinh (dẫn truyền hướng tâm), sau nó trở thành con đường mòn dấu vết nhớ (memory traces). Khi ta nghĩ tới thì có thể hoạt hoá đường mòn đó và có thể nhớ lại được. 2.1. Định nghĩa Trí nhớ là khả năng lưu giữ thông tin về môi trường bên ngoài tác động lên cơ thể, cũng như các phản ứng xảy ra trong cơ thể và tái hiện lại những thông tin đã được lưu giữ hoặc những kinh nghiệm cũ và sử dụng chúng trong lĩnh vực ý thức hoặc tập tính. Trí nhớ liên quan đến quá trình học tập, nhờ đó mà chúng ta có được kỹ năng học tập, kỹ năng lao động và tiếp thu được các kiến thức khoa học. 2.2. Phân loại trí nhớ 384 Có nhiều cách phân loại trí nhớ, sau đây là một số cách phân loại: 2.2.1. Nhớ dương tính và nhớ âm tính Nhớ là quá trình dương tính lặp lại tư duy cũ, nhưng phần lớn các quá trình nhớ lại âm tính. Trên thực tế não luôn bị tràn ngập các thông tin, nếu não lưu giữ toàn bộ các thông tin này thì chỉ trong vài phút kho nhớ hết chỗ chứa. Vì vậy não bỏ qua những thông tin không liên quan, do ức chế quá trình dẫn truyền xung động thần kinh qua các synap tương ứng, đó là nhớ âm tính. Với các thông tin quan trọng như cảm giác đau, các kích thích gây cảm xúc dương tính thì làm tăng hưng phấn các “đường mòn” và lưu giữ nhớ. Đó là nhớ dương tính, mà cơ chế là tăng tính hưng phấn (còn gọi là tăng nhạy hay sự thuận hoá (facilitation)) truyền qua synap. Trong hệ thần kinh, bộ phận quan trọng có chức năng chọn lọc thông tin để tạo nhớ dương tính là hệ viền. Hệ viền (limbic) hoạt động theo tiềm thức (subconsciousness), quyết định thông tin nào là quan trọng thì thuận hoá, tạo nhớ dương tính, còn thông tin nào không quan trọng thì xoá đi, tạo nhớ âm tính. 2.2.2. Nhớ nguyên phát và nhớ thứ phát - Nhớ nguyên phát là nhớ việc ngay lúc xảy ra. - Nhớ thứ phát là hồi tưởng lại chuyện đã qua. 2.2.3. Phân loại theo cách hình thành trí nhớ - Trí nhớ hình tượng: Trí nhớ được hình thành trên cơ sở tiếp nhận kích thích thông qua các giác quan. Tuỳ theo đối tượng sử dụng giác quan nào (thị giác, thính giác,khứu giác) để thành lập trí nhớ, sử dụng ít hay nhiều cơ quan phân tích mà hình thành được trí nhớ. Nếu sử dụng nhiều cơ quan phân tích thì dễ thành lập trí nhớ hơn. - Trí nhớ vận động: Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện các động tác cụ thể như đánh đàn, điều khiển máy... Nhờ trí nhớ vận động mà có được các kỹ năng, kỹ xảo. - Trí nhớ cảm xúc: Trí nhớ cảm xúc được hình thành khi cơ thể bị tác động bởi các kích thích gây ra cảm xúc như vui, buồn... Các kích thích có thể là các sự kiện cụ thể hoặc là những câu nói, trong đó tiếng nói là một kích thích quan trọng. Trí nhớ cảm xúc thường tồn tại rất lâu. - Trí nhớ ngôn ngữ-logic: Trí nhớ ngôn ngữ-logic được hình thành thông qua các tín hiệu kích thích là những từ, những câu nói, câu viết với nội dung chứa đựng trong đó. Trí nhớ ngôn ngữ - logic chỉ có ở người và được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. 2.2.4. Phân loại theo thời gian tồn tại của trí nhớ trong não - Trí nhớ tức thời: Thời gian tồn tại trí nhớ từ vài giây đến vài phút (nhớ số điện thoại). - Trí nhớ ngắn hạn: Thời gian tồn tại trí nhớ từ vài ngày đến vài tuần (thuộc một số công thức hóa học phức tạp để thi). 385 Hình 19.3. Cơ chế kéo dài thời gian dẫn truyền điện thế hoạt động qua synap. CAM: Calmodulin; PKA: Proteinkinase - Trí nhớ dài hạn: Thời gian tồn tại trí nhớ trong vài năm hoặc suốt đời (thuộc một số hằng đẳng thức đáng nhớ, một bài ca dao...). 2.3. Cơ chế của trí nhớ 2.3.1. Cơ chế của trí nhớ ngắn hạn Trí nhớ ngắn hạn liên quan với sự tuần hoàn của các luồng xung động thần kinh trong các vòng nơron. Các luồng xung động này dễ bị mất do thuốc gây mê, shock, chấn động cơ học... Cơ chế của trí nhớ ngắn hạn là làm tăng cường giải phóng chất truyền đạt thần kinh và kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap. Cơ chế này không gây biến đổi cấu trúc thần kinh. Thí nghiệm của Kandel và cộng sự, 1977: Nghiên cứu trên con ốc biển Aplysia và đưa ra thuyết "tăng tính hưng phấn truyền qua synap" (hình 19.3). Từ hình 19.3 cho thấy có hai cúc tận cùng trước synap , một cúc tận cùng của nơron 2 là nơron cảm giác, tạo synap với nơron 3 và một cúc tận cùng của nơron 1 là tận cùng thuận hoá, dẫn truyền kích thích có hại (kích thích đau), tạo synap với màng cúc tận cùng của nơron 2. Nếu liên tiếp kích thích tận cùng nơron 2, không kích thích tận cùng nơron 1, thì tín hiệu xuất hiện ở nơron 3 lúc đầu mạnh sau yếu dần, rồi không xuất hiện nữa. Đó là hiện tượng quen, tức là nhớ âm tính, làm cho mạch nơron ngừng đáp ứng nếu kích thích liên tục thuộc loại kích thích không có ý nghĩa, tức là kích thích không có lợi cũng không có hại. Nếu trong lúc kích thích cảm giác (nơron 2) đồng thời kích thích có hại (kích thích đau) tác động lên tận cùng thuận hoá (nơron 1) thì có tác dụng kéo dài thời gian xuất hiện điện thế hoạt động ở nơron sau synap (nơron 3), tức là các tín hiệu xuất hiện ở nơron 3 không những không yếu dần mà ngược lại còn mạnh lên rõ rệt hơn trước, cứ mạnh như vậy hàng giờ, hàng ngày, thậm chí có thể kéo dài tới ba tuần nếu cứ tiếp tục luyện tập (training), mặc dù không tiếp tục kích thích tận cùng nơron 1 (tận cùng thuận hoá). Như vậy là kích thích có hại (kích thích đau) đã có tác dụng gây 386 thuận hoá (facilitation), tức là làm tăng thời gian và mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua synap, tạo đường mòn trí nhớ. Cần lưu ý rằng sau thời gian quen (giảm truyền đạt xung động) con đường nhớ lại có thể chuyển sang thuận hoá chỉ sau vài lần kích thích có hại. Cơ chế phân tử của hiện tượng quen ở nơron 2 là do đóng dần các kênh calci ở màng cúc tận cùng của nơron đó. Cơ chế phân tử của hiện tượng thuận hoá (làm tăng thời gian và mức độ truyền đạt xung động thần kinh qua synap) là: Kích thích nơron thuận hóa (nơron 1) đồng thời kích thích nơron cảm giác (nơron 2) thì xung đau gây giải phóng serotonin ở cúc tận cùng của nơron thuận hoá. Serotonin đi tới màng cúc tận cùng của nơron 2, gắn vào các receptor tiếp nhận serotonin ở đây và gây ức chế kênh kali, ngăn dòng ion kali đi ra ngoài , làm điện thế hoạt động ở đây không kết thúc được, kết quả là kéo dài thời gian xuất hiện điện thế hoạt động ở đây. Điện thế hoạt động kéo dài ở màng cúc tận cùng nơron 2 làm hoạt hoá kênh calci , do đó một lượng rất lớn ion calci khuếch tán từ dịch kẽ vào trong cúc tận cùng của nơron 2, gây vỡ nhiều bọc nhỏ chứa acetylcholin. Cả hai hiện tượng ngăn ion kali ra ngoài và tăng dòng ion calci vào trong cúc tận cùng nơron 2 đã làm tăng cường giải phóng acetylcholin và kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap tới nơron 3. Hiện tượng này là sự tăng truyền đạt xung động và được gọi là thuận hoá (facilitation). 2.3.2. Cơ chế của trí nhớ dài hạn Trong quá trình hình thành trí nhớ dài hạn có sự biến đổi về cấu trúc và chức năng tại synap. Nhiều giả thuyết cho rằng có sự hình thành các "chất nhớ" (engram nhớ) trong quá trình thành lập trí nhớ. Sau đây là một số giả thuyết về cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn. 2.3.2.1. Thuyết điều kiện hóa hay phản xạ có điều kiện: Theo thuyết này trong quá trình hình thành trí nhớ có sự thay đổi cấu trúc và chức năng thần kinh. - Những thay đổi cấu trúc thần kinh khi hình thành điều kiện hóa: + Có nhiều synap hoạt động hơn. + Có sự hình thành các synap mới. + Tăng chia nhánh các đuôi gai và sợi trục. + Tăng các "gai" trên các đuôi gai. Các gai ở đây chính là các receptor, tức là có sự hình thành các receptor mới. + Tăng khối lượng não ở các con vật đang phát triển. + Tăng khối lượng vỏ não ở những con vật đang phát triển. - Những thay đổi hoạt động thần kinh khi hình thành điều kiện hoá: Thay đổi hoạt động thần kinh thể hiện bằng kéo dài thời gian dẫn truyền xung động thần kinh qua synap, tạo đường mòn dấu vết trí nhớ. Cụ thể có những thay đổi hoạt động như sau: + Tăng giải phóng chất truyền đạt thần kinh ở các cúc tận cùng. 387 + Tăng tạo AMP vòng, GMP vòng , làm tăng phosphoryl hóa các protein kênh và một số lipid ở màng sau synap, gây hoạt hóa receptor ở màng sau synap. + Thay đổi dòng ion qua màng tế bào sau synap (tăng tính thấm của màng với ion). Các hiện tượng kể trên xảy ra rất nhanh (xấp xỉ 0,1 sec), nhưng chúng có thể làm kéo dài sự tổng hợp và giải phóng các chất truyền đạt thần kinh khi có các xung động lặp đi lặp lại nhiều lần. +Tăng nồng độ calci ở màng sau synap, có tác dụng hoạt hóa enzym proteinkinase phụ thuộc calci là calpein, là chất được tách ra từ một protid ở gần đó là phodrin. Tăng số lượng receptor glutamat làm kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap (ít nhất là trong 3 đến 6 ngày). Hiện tượng này diễn ra chủ yếu ở vỏ não và hippocampus. Đây là các vùng có liên quan với quá trình học tập, ổn định trí nhớ và hình thành các protein hoặc peptid nhớ, cũng như hình thành các chất nhớ mới. Các chất peptid não này làm kéo dài khả năng kết hợp giữa chất truyền đạt thần kinh với các receptor ở màng sau synap do đó kéo dài thời gian dẫn truyền xung động qua synap. 2.3.2.2. Thuyết tổng hợp các protein (hoặc peptid) nhớ (Mc Connell - 1962, Ungar - 1972...) Các tác giả nghiên cứu theo hướng này đều có nhận định chung là: Ở động vật thí nghiệm có hiện tượng tăng tổng hợp ARN và tăng hàm lượng protein trong não khi thành lập được trí nhớ. Từ hiện tượng này các nhà nghiên cứu đã đưa ra giả thuyết rằng trong quá trình hình thành trí nhớ não đã sản xuất ra các "chất nhớ" có bản chất là protein hoặc peptid. Tóm lại, cơ chế của trí nhớ rất phức tạp, có nhiều giả thuyết về cơ chế hóa học của trí nhớ, về các cấu trúc thần kinh tham gia hình thành và lưu giữ trí nhớ. Vấn đề này vẫn đang được tiếp tục nghiên cứu. 3. CƠ SỞ SINH LÝ CỦA HOẠT ĐỘNG CẢM XÚC 3.1. Khái niệm về hoạt động cảm xúc 3.1.1. Định nghĩa cảm xúc Cảm xúc là thái độ chủ quan của con người hay động vật đối với các sự kiện và hiện tượng của môi trường xung quanh. Cảm xúc là điểm gặp nhau của sinh lý học và tâm lý học, nó bao gồm hai khía cạnh là thể xác và tâm thần. Khía cạnh tâm thần bao gồm sự tiếp nhận cảm giác, cảm nhận được cảm giác đó và sự đáp ứng lại cảm giác đó. Khía cạnh thể xác của cảm xúc bao gồm những thay đổi chức năng của cơ thể như tăng nhịp tim, tăng huyết áp, toát mồ hôi... khi cảm nhận được một cảm giác nào đó. 3.1.2. Phân loại cảm xúc Có nhiều cách phân loại cảm xúc. - Phân loại dựa vào những biến đổi tâm lý do cảm xúc gây ra: + Cảm xúc hưng cảm (khoái cảm): Là trạng thái khí sắc nâng cao, vui vẻ cùng với sự ham muốn (còn gọi là tăng khí sắc), tư duy nhanh và hoạt động tăng. Những cảm xúc trái ngược không hề có, trạng thái lạc quan chế ngự toàn bộ. Trong một số trường hợp, trạng thái hưng cảm có kèm theo bẳn gắt, nổi nóng. 388 Trạng thái hưng cảm là do hưng phấn toàn não bộ, từ vỏ não xuống dưới vỏ. Nói chung, loại cảm xúc này có tác dụng tăng cường (kích thích) hoạt động của cơ thể. + Cảm xúc trầm cảm (giảm khí sắc): Là khí sắc suy giảm, buồn rầu sâu sắc, chán nản, phiền não, là cảm giác âm u và khó xác định về một điều khó chịu nào đó. Thường kèm theo những cảm giác nặng nề về thể xác, như cảm giác khó thở, nặng nề ở vùng tim, ngực, ở toàn thân. Ham muốn bị giảm sút. Tất cả thế giới đều trở nên tẻ nhạt, xám ngắt, không có gì mang lại được sự vui thích. Đôi khi trạng thái trầm cảm có kèm theo lo lắng, sợ hãi, nhút nhát, nói lắp. Trạng thái trầm cảm là do giảm quá trình hưng phấn của não, đồng thời tăng quá trình ức chế các trung tâm dưới vỏ. Loại cảm xúc này có tác dụng kìm hãm sự hoạt động của cơ thể. - Phân loại dựa vào mức độ phức tạp về nội dung của cảm xúc: + Cảm xúc thấp: Là những cảm xúc phát sinh trên cơ sở các phản xạ không điều kiện, liên quan với hoạt động của hệ thống tín hiệu thứ nhất và có tính chất sinh học nhiều hơn so với cảm xúc cao. + Cảm xúc cao: Xuất hiện trên cơ sở các điều kiện hoá (phản xạ có điều kiện) và xây dựng trên cơ sở các cảm xúc thấp, cùng với sự tích luỹ kinh nghiệm của cá thể trong cuộc sống. Vì thế, đôi khi người ta dùng chung một thuật ngữ để chỉ cả cảm xúc cao lẫn tình cảm, mặc dù hai trạng thái này có khác nhau. 3.2.Vai trò của các cấu trúc thần kinh, một số chất hoá - thần kinh và hormon trong hoạt động cảm xúc 3.2.1. Vai trò của các cấu trúc thần kinh - Phức hợp amygdal: Phức hợp amygdal có chức năng hình thành các phản ứng cảm xúc và biểu thị cảm xúc. - Vùng hippocampus: Vùng này cũng tham gia vào sự hình thành và biểu thị cảm xúc. - Vùng septum (vùng vách): Vùng này có chức năng làm giảm cường độ các phản ứng cảm xúc. - Vùng septum cùng với hippocampus và vỏ não thuỳ trán tạo thành hệ thống "lưỡng lự và nghi ngờ", hệ thống này đóng vai trò trong ức chế cảm xúc, đặc biệt tạo nên sự thận trọng trong những tình huống mới xuất hiện. 3. 2. 2. Vai trò của một số chất hoá - thần kinh - Serotonin: Serotonin ức chế hoạt động của hệ thống hoạt hoá cấu tạo lưới và những hoạt động khác của não, nên nó đóng vai trò tạo nên giấc ngủ. Serotonin cũng có tác dụng ức chế dẫn truyền cảm giác đau ở tuỷ sống nên làm dịu đau. Vì có các tác dụng này nên serotonin cũng ảnh hưởng đến hoạt động cảm xúc. - Noradrenalin: Noradrenalin làm tăng hưng phấn tâm thần, cơ chế là nó kích thích hệ thống hoạt hoá cấu tạo lưới. - Dopamin: Dopamin có tác dụng gây rối loạn cảm xúc và đóng vai trò trong cơ chế bệnh sinh của bệnh tâm thần phân liệt. - Acetylcholin: Acetylcholin tham gia vào hoạt động trí nhớ và các chức năng tâm thần khác, đặc biệt là cảm xúc. 389 - Endorphin - Enkephalin: Các chất này có tác dụng ức chế cảm giác đau nên có tác dụng làm dịu đau và cho cảm giác khoan khoái. - GABA: Chất này gây nên trạng thái lo lắng, bồn chồn. - Phenylethylamin: Chất này có tác dụng tương tự chất amphetamin, tức là gây kích thích tâm thần. - Betacarbolin: Chất này có tác dụng ức chế hoạt động tâm thần. - Chất P: Chất này gây trạng thái buồn chán, lo âu và đau khổ. 3. 2. 3. Vai trò của một số hormon trong hoạt động cảm xúc - ACTH: Chất này liên quan với trạng thái sợ hãi. - T3 - T4: Khi nồng độ các chất này tăng (ưu năng tuyến giáp) gây mất ngủ, tăng kích thích thần kinh, gây tình trạng xúc động và hay cáu gắt. - Testosteron: Chất này liên quan tới trạng thái hung hãn. Cảm xúc là một trong những hoạt động tâm thần, nó được chi phối bởi nhiều cấu trúc thần kinh, nhiều chất hoá - thần kinh và một số hormon. Rối loạn hoạt động của những hệ thống này sẽ là cơ sở gây ra một số bệnh tâm thần. 4. ĐIỆN NÃO ĐỒ 4.1. Nguyên lý của phép ghi điện não Bình thường ở trạng thái nghỉ, màng của nơron có điện thế nghỉ khoảng - 65 đến -70 mV, có nơi chỉ khoảng - 40 mV. Khi hoạt động, ở mỗi nơron xuất hiện một điện thế hoạt động. Các điện thế hoạt động của tất cả các nơron tổng hợp lại thành điện thế hoạt động của não. Điện thế này lan ra khắp các điểm trên da đầu. Ta có thể ghi được điện thế của não bằng cách nối hai cực của máy ghi với hai điểm bất kỳ trên da đầu. Đồ thị ghi lại các sóng điện não gọi là điện não đồ (electroencephalogram). Cách đặt điện cực của máy vào da đầu gọi là chuyển đạo hay đạo trình. 4.2. Các sóng cơ bản trên điện não đồ cơ sở Các sóng điện não là những dao động có tần số, biên độ và hình dáng khác nhau (hình 19.4). Tần số là số dao động trong một đơn vị thời gian, thường tính theo giây. Tính chất của điện não đồ phụ thuộc vào nhiều yếu tố, nhưng trên thực tế người ta thường dựa vào tần số để phân loại các sóng (tần số được tính bằng chukỳ/giây (chu kỳ/giây)). Có nhiều cách phân loại, nhưng nhìn chung các cách không khác nhau nhiều lắm. 4.2.1. Nhịp alpha () Nhịp  được Berger mô tả lần đầu tiên vào năm 1920 nên còn gọi là nhịp Berger. Bình thường, ở người trưởng thành, nhịp  xuất hiện đều đặn, ưu thế ở các chuyển đạo vùng chẩm và vùng đỉnh. Ở một số người có thể có nhịp  ưu thế ở vùng thái dương, trung tâm nhưng trường hợp này rất hiếm gặp. Thậm chí có khoảng 10% số người được nghiên cứu không có nhịp . Biên độ bình thường khoảng 35 - 70V, có trường hợp tới 100V. Thường thấy biên độ nhịp  bên bán cầu não phải cao hơn bên bán cầu não trái một ít (có lẽ vùng chẩm 390 phải phản ứng mạnh hơn bên trái đối với những kích thích trực quan (như nhạc, hình vẽ...)). Tần số bình thường khoảng 8 - 13 chu kỳ/giây, thường gặp là 9 - 10 chu kỳ/giây. Tần số  thay đổi theo tuổi. Ở lứa tuổi 4 - 6 khoảng 50% trẻ bắt đầu xuất hiện nhịp  với tần số 8 chu kỳ/giây, không ổn định, ở vùng chẩm. Đến 7 - 8 tuổi nhịp  ở vùng chẩm đã ổn định hơn, nhưng tần số vẫn chậm. Càng lớn lên tần số nhịp  càng tăng, đạt tới 9 - 10 chu kỳ/giây. Nhưng sau 50 tuổi tần số nhịp  có xu hướng giảm dần, đặc biệt sau 60 - 65 tuổi tần số có khi chỉ còn 8 chu kỳ/giây. Nhịp  ở những điểm đối xứng của hai bán cầu trên điện não đồ cơ sở bình thường mang tính chất đồng bộ và giống nhau cả hai bên. Chúng có thể giống nhau cả về biên độ và hình dạng. Tuy nhiên thông thường vẫn thấy có một vài sự khác nhau về biên độ và về sự phân bố nhịp . Nếu tình trạng không đối xứng về biên độ không vượt quá 25 - 30 % thì vẫn coi là bình thường. Ngược lại, nếu tần số giữa hai bên đối xứng khác nhau, chênh lệch vượt quá 1 chu kỳ/giây đã có thể kết luận là có thay đổi bất thường. Nhịp  bình thường bị dập tắt (bị mất) khi tập trung sự chú ý, khi căng thẳng tinh thần, khi có tác động của kích thích đặc biệt là kích thích ánh sáng. Trong trạng thái này mà không thấy phản ứng dập tắt nhịp  (còn gọi là phản ứng ngừng, mất nhịp ) thì phải coi là có biểu hiện bệnh lý. Chỉ số nhịp  bình thường khoảng 70% ở vùng chẩm. Nguồn gốc của sóng  là do hệ đồi thị - vỏ não không đặc hiệu hoạt động tự phát tạo ra sóng có chu kỳ và tạo sự hoạt hoá đồng bộ của hàng triệu nơron ở vỏ não. Hình 19.4. Các sóng điện não trên điện não đồ cơ sở. 391 4.2.2. Nhịp beta () Nhịp  được Berger mô tả lần đầu tiên vào năm 1929. Sóng  còn được gọi là sóng căng thẳng. Nhịp  là nhịp sóng thay đổi nhiều nhất trên điện não đồ. Nhiều tác nhân làm thay đổi nhịp sóng này: No, đói, thể dục thể thao, căng thẳng tinh thần .v.v... Nhịp  ghi được trên tất cả các vùng não, nhưng ưu thế ở vùng trước của não, tức là vùng trán, vùng thái dương và thường không đối xứng ở hai bán cầu não. Tần số nhịp  bình thường khoảng 14 -35 chu kỳ/giây, hay gặp ở 14 - 24 chu kỳ/giây. Biên độ nhịp  bình thường khoảng 5 - 15 V, hay gặp là 8 - 10 V (Bekhtereva, 1966). Theo Husson (1957) thì biên độ nhịp  hay gặp là 5 - 30 V. Khi làm phản ứng dập tắt nhịp  (phản ứng ngừng) thì bộc lộ nhịp  vì nhịp  không bị dập tắt. Sóng  xuất hiện khi não hoạt động, điện não bị khử đồng bộ, tức là các nhóm nơron phát sóng không cùng một lúc nên biên độ sóng thấp và tần số phát sóng cao. 4.2.3. Nhịp delta () Sóng  là sóng chậm, thường xuất hiện ở vùng trước của não, cũng có thể gặp ở vùng đỉnh và chẩm. Nhịp  là nhịp ngủ và nhịp bệnh lý, cũng gặp ở trẻ em. Nhịp  có tần số 1 - 3,5 chu kỳ/giây, biên độ thấp khoảng 20 - 50 V. Nếu biên độ nhịp  lên đến 200 V hoặc hơn, xuất hiện thành từng cơn, bền vững thì phải nghĩ tới quá trình bệnh lý. Chỉ số nhịp  bình thường khoảng 5% ở vùng trước của não. Nguồn gốc sóng : Khi cắt các sợi thần kinh đi từ đồi thị đến vỏ não , làm mất tác dụng hoạt hoá của đồi thị đối với vỏ não, thì mất sóng  và xuất hiện sóng . Như vậy là khi vỏ não không bị tác động bởi các cấu trúc thấp của não thì tại vỏ não sẽ có một cơ chế gây đồng bộ hoá các nơron ở đây , tạo các sóng đồng bộ . 4.2.4. Nhịp teta () Sóng  là sóng chậm, thường xuất hiện ở vùng trước của não. Thường gặp trên điện não của trẻ em. Từ 10 tuổi trở lên thì sóng  giảm nhiều. Nhịp  có tần số 4 - 7 chu kỳ/giây. Biên độ nhịp  thường 20 - 50 V. Nếu biên độ lên đến 100 V hay hơn thì phải nghĩ đến quá trình bệnh lý. Chỉ số nhịp  bình thường khoảng 10% ở vùng trước của não. Trên thực tế, các sóng chậm  và  thường xuất hiện xen kẽ với nhau, nên người ta thường tính tổng số sóng chậm ,  và khi chỉ số chung của chúng đạt 15% thì có thể kết luận là bình thường nếu chúng xuất hiện ở vùng trước của não với biên độ thấp. Nếu chỉ số của các sóng chậm  và  nhiều hơn 15% thì phải nghĩ tới hiện tượng bệnh lý. 4.2.5. Có thể gặp một số sóng khác (hiếm gặp) 392 Nhịp Rolando: Tần số 7 - 11chu kỳ/giây. Biên độ 20 - 40 V. Nhịp Rolando xuất hiện ở vùng trán, trong tình trạng yên tĩnh, trên một người khoẻ mạnh, tỉnh táo. Sóng lamda () : Sóng  có độ dài khoảng 300 msec xuất hiện có giai đoạn, thường ở vùng chẩm, khi phải nhìn những kích thích phức tạp. Nhịp xich ma (): Tần số 14 - 16 chu kỳ/giây. Biên độ 30 - 50 V. Nhịp  xuất hiện dưới dạng hoạt động (sóng) kịch phát, đều, lan toả trong thời gian ngủ chưa sâu. Nếu kích thích làm tỉnh ngủ thì nhịp  sẽ mất. 393 4.3. Ý nghĩa của điện não đồ Điện não đồ có ý nghĩa trong nghiên cứu chức năng thần kinh cũng như trong lâm sàng thần kinh. - Sử dụng điện não đồ để nghiên cứu chức năng thần kinh: Điện não đồ thường được sử dụng trong nghiên cứu những vấn đề chung về sinh lý thần kinh , như nghiên cứu mối liên hệ chức năng của các nơron ở những vùng khác nhau trong hệ thần kinh, nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao mà trong đó chủ yếu là vấn đề cơ chế hình thành quá trình điều kiện hoá và hình thành trí nhớ. Mặt khác, điện não đồ còn được sử dụng để đánh giá những thay đổi chức năng thần kinh sau một quá trình luyện tập thể lực hoặc sau những tác động khác như châm cứu, tập dưỡng sinh... - Sử dụng điện não đồ trong lâm sàng thần kinh:Trong lâm sàng điện não đồ được sử dụng chủ yếu và cung cấp thông tin có ý nghĩa trong hai trường hợp là chẩn đoán động kinh và rối loạn giấc ngủ. Ngoài ra điện não đồ còn được sử dụng làm một thăm dò chức năng thần kinh để cung cấp thêm thông tin trong chẩn đoán các trường hợp bệnh lý đau đầu, rối loạn tuần hoàn não, u não... Tuy nhiên trong các trường hợp này điện não đồ chỉ cho các thông tin rất hạn chế và không đặc hiệu, nên không thể chỉ dựa vào điện não đồ để chẩn đoán bệnh được. Trong lâm sàng điện não đồ còn được sử dụng để theo dõi và đánh giá tiến triển của bệnh trong quá trình điều trị. Câu hỏi tự lượng giá 1. Trình bày định nghĩa về “Điều kiện hoá” và phân loại điều kiện hoá (ĐKH). 2. Nêu những đặc điểm của ĐKH đáp ứng, ĐKH hành động và so sánh sự khác nhau giữa ĐKH đáp ứng và ĐKH hành động. 3. Trình bày các giả thuyết về nơi xảy ra ĐKH. 4. Phân loại trí nhớ theo sự hình thành và theo thời gian tồn tại của trí nhớ. 5. Giải thích về cơ chế của trí nhớ ngắn hạn. 6. Giải thích cơ chế của trí nhớ dài hạn theo thuyết điều kiện hoá và thuyết hình thành các “chất nhớ”. 7. Trình bày vai trò của các cấu trúc thần kinh trong hoạt động cảm xúc. 8. Trình bày vai trò của các chất hoá - thần kinh đối với hoạt động cảm xúc.